Возвращение зубра

Доминирование устанавливается демонстрацией угроз или нападения на тех животных стада, которых будущий доминант намеревается себе подчинить. Демонстрация угрозы представляет собой угрожающие кивки головой и воинственный бросок в сторону противника. Эти действия могут переходить в бодание (рис. 4) и драку. Но не только агрессивными формами поведения достигается доминирование. Ту же цель преследуют вспрыгивания доминанта на подчиненное животное, а также позы превосходства. Подчинение выражается позами покорности и повиновения.

Угрожающие кивки головой — это простая угроза, имеющая ясные намерения испугать того, на кого она направлена. Многие моменты жизни зубров в стаде сопровождаются этой реакцией. Например, как только в кормушку насыпан корм, ее хозяин бежит туда, раскачивая головой и предупреждая остальных не пытаться поживиться чужой порцией.

^{Рис. 4. Зубр (справа) и зубрица (слева) разрешают возникшие конфликты обычно с помощью рогов (фото Е. Арбузова)}

Угрожающий бросок — это стремительное движение в сторону противника, при этом голова опущена, рога направлены вперед, хвост поднят высоко вверх. Если зубр, подвергшийся нападению, не увернулся, то следует удар рогами снизу вверх. Угрожающий бросок проводится без предварительной подготовки, и жертва часто не бывает готова к отражению атаки.

Демонстрация вспрыгивания (рис. 5, 1) — утверждение или подтверждение доминантного положения. Зубр вскакивает и ложится всей передней частью тела на спину другой особи, причем половые отношения здесь исключены. Если подчиненное животное смирилось со своим положением, то оно стоит в позе покорности, спокойно опустив голову к земле. Вспрыгнувший зубр остается в таком положении несколько секунд, затем медленно сползает и либо уходит, либо остается рядом с подчинившимся зверем. Если же последний не согласен с отведенной ему ролью, то он либо убегает, либо разворачивается, защищая свое достоинство в схватке, либо пытается вспрыгнуть сам на зверя, претендующего на роль доминанта.

Поза превосходства всегда вызывает ответную позу, которую можно назвать позой повиновения (рис. 5, 2). Для лучшего понимания особенностей этих форм поведения следует обратиться к конкретному примеру из жизни стада зубров в питомнике. При одном из кормлений 19 ноября 1975 года зуброводы отогнали от чужой кормушки беловежскую зубрицу Можайку. Отскочив, она тут же набросилась на оказавшуюся рядом корову более низкого ранга. Та в испуге отбежала в сторону и… перед Можайкой предстал вожак стада — сильная самка по кличке Молдова. Молдова не нападала на Можайку, по инерции двигавшуюся на нее, угрожающе выставив вперед рога. Стоя на месте, она приняла позу превосходства: передняя часть тела приподнята, голова высоко вскинута, вожак как бы свысока встречал приближающуюся зубрицу. Можайка резко остановилась и быстро опустила голову к земле, поджала хвост. и, на секунду замерев в позе покорности, тут же отступила на шаг назад, а затем быстро удалилась.

^{Рис. 5. Различные антагонистические формы поведения зубров:1 — поза утверждения или подтверждения доминирования; 2 — животные в позе превосходства (слева) и повиновения (справа)}

Теперь о том, как описывалась иерархическая структура маточных стад. Для этого использовались традиционные тесты, в которых доминирование — подчинение зубров друг другу определялось по направленности их агрессии по типу «peck-order» (порядок клевка), названному так этологами по иерархическим отношениям среди цыплят. Применительно к зубрам этот тест можно назвать «порядком бодания». Во время раздачи подкормки между зубрами происходило распределение кормовых ящиков в соответствии с физическими качествами животных. Очередность, по которой располагались животные, позволяла распределить и ранги, то есть места, занимаемые ими в иерархической структуре стада. Кормушку, в которую пищу засыпают в первую очередь, обычно занимает бык — самый сильный зверь в любом зубровом стаде питомника. Второй ящик принадлежит одной из наиболее сильных зубриц, которой присваивается ранг α-особи. Далее следуют β-, γ-, σ-, и ω-особи в порядке снижения их иерархического ранга. Молодняк возрастом до одного года в эту иерархическую систему не вовлекался, корм им выдавался в особом огороженном дворике, куда исключен доступ взрослым зубрам. Но уже в возрасте шести месяцев телята принимали участие в распределении ролей в стаде, особенно при взаимоотношениях с ω-особью и новичками.

Так как ежедневно корм раздается в строгой последовательности, то свое положение каждым животным в стаде хорошо запоминается. Присвоенный каждой особи иерархический ранг проверялся в других жизненных ситуациях, что позволяло выяснить реальность этого статуса.

В маточных стадах зубров Центрального зубрового питомника преобладает линейная иерархическая структура, которую можно описать в следующем виде: α→β→γ→σ→¹ω. При таком типе самое сильное животное α-особь, или вожак, доминирует над всеми членами стада. Следующий ранг — β — занимает особь, находящаяся в подчиненном положении к вожаку, но подавляющая всех остальных. Также обстоит дело и с животными других рангов, которые доминируют над всеми животными более низких уровней иерархии, но находятся в подчиненном положении к вышестоящим. Описанный тип линейной структуры в некоторых случаях может трансформироваться (см. рис. 8, б). На данной схеме видна активная линейная связь доминирования — подчинения между α-, γ- и ω-особями. Но несколько пассивней ведут себя β- и особенно σ-особи. Они как бы устранились от активной борьбы за кормовые ресурсы. Вожак агрессивен лишь к двум ближайшим по иерархии зубрицам β и γ, но совершенно индифферентен к прочим самкам. В результате линейная иерархия может преобразовываться в иерархию по типу треугольника: ситуация, возникшая в 1976 году между зубрами третьего загона (рис. 6). Доминирование Мурки над Мусквой могло сформироваться под влиянием Мурки как вожака еще в тот период, когда Мусква в возрасте пяти лет впервые попала в ее стадо. Сложившиеся отношения не менялись в последующие годы совместной жизни. Мураву же перевели в это стадо значительно позже, когда Мурка по старости уже начала терять свое лидирующее положение и ее авторитет для Муравы не был обязательным.

^{Рис. 6. Иерархические отношения самок в ЦЗП в 1976 году (в скобках — годы рождения животных): α — Муфта (1956); β — Мусква (1961); γ — Мурава (1964); σ — Мурка (1954)}

За формированием другого треугольника я наблюдал уже сам. В стадо шестого загона со сложившимися иерархическими отношениями в июле 1977 года ввели новую, очень агрессивную зубрицу Плумпу, привезенную из польского резервата Пшина. Задиристость позволила ей в первые же месяцы акклиматизации на новом месте занять одно из лидирующих положений. Если в начале 1977 года в данной группе была четкая линейная иерархия по типу: α→β→γ→ω то через год эти отношения трансформировались (рис. 7).

^{Рис. 7. Иерархические отношения самок в ЦЗП в 1977 году (в скобках — годы рождения животных): α — Можжевеловка (1963); β — Моста (1960); γ — Плумпа (1972); σ — Московка (1956); ω — Мостинка (1973)}

До этого времени Моста выполняла функции вожака стада. Потеря ею по старости α-положения автоматически поставило Можжевеловку на место лидера, которое оспаривалось только Плумпой. С первых дней совместной жизни в одном стаде между Можжевеловкой и Плумпой постоянно возникали ожесточенные стычки. Вместе с тем Плумпа всегда уступала Мосте во всех конфликтах.