Энергия, секс, самоубийство

Долгое время эволюционное происхождение гидрогеносом было окутано тайной, но ряд их структурных признаков навел Мюллера и других ученых (в особенности стоит упомянуть Мартина Эмбли с коллегами из Музея естественной истории в Лондоне) на мысль о том, что гидрогеносомы родственны митохондриям, вернее, что у них был общий предок. Доказать это было трудно, так как большинство гидрогеносом полностью утратило геном, но тем не менее это удалось сделать [25]. Получается, среди потомков бактерии, вступившей в симбиоз с первой эукариотической клеткой (какой бы она ни была), числятся и митохондрии, и гидрогеносомы. Может быть, говорил Мартин, бактериальный предок митохондрий и гидрогеносом мог выполнять метаболические функции как первых, так и вторых. (В этом вся соль водородной гипотезы.) Таким образом, это была «разносторонняя» бактерия, способная и к кислородному дыханию, и к производству водорода. Мы скоро вернемся к этому вопросу, а пока давайте просто возьмем на заметку вот что: «водородная гипотеза» Мартина и Мюллера утверждает, что именно водородный, а не кислородный метаболизм этого общего предка дал первому эукариотическому организму эволюционное преимущество.

Мартин и Мюллер обратили внимание на один крайне любопытный факт: в клетках эукариот с гидрогеносомами иногда встречаются мелкие метаногены; они когда-то попали внутрь и «загнездились» там. Метаногены тесно прилегают к гидрогеносомам; можно подумать, они с их помощью питаются (рис. 3).

Рис. 3. На этой фотографии видны метаногены (светло-серые) и гидрогеносомы (темно-серые).

Они находятся в цитоплазме значительно более крупной эукариотической клетки — морской инфузории Plagiopyla frontata. Согласно водородной гипотезе, эта тесная метаболическая связь между метаногенами (которым для жизни нужен водород) и производящими водород бактериями (предками митохондрий и гидрогеносом) могла дать начало самой эукариотической клетке: метаногены увеличились в размерах и поглотили производящую водород бактерию

Мартин и Мюллер поняли, что именно так и обстоит дело — эти два организма живут, так сказать, в метаболическом браке. Метаногены уникальны тем, что для производства всех необходимых им органических соединений, а также энергии им нужны углекислый газ и водород, и ничего более. Они присоединяют атомы водорода (H) к молекулам углекислого газа (CO₂), и в результате получаются базовые строительные блоки, необходимые для производства углеводов, таких как глюкоза (C₆H₁₂O₆). Из них они могут строить весь ассортимент нуклеиновых кислот, белков и липидов. Они используют водород и углекислый газ также и для производства энергии, выделяя метан в качестве побочного продукта.

Итак, метаногены отличаются метаболическим хитроумием, и тем не менее они постоянно сталкиваются с очень серьезной проблемой, о которой мы уже говорили в главе 1. Беда в том, что, хотя углекислого газа всегда предостаточно, в любом местообитании, где есть кислород, водорода мало, так как водород и кислород взаимодействуют с образованием воды. Это означает, что с точки зрения метаногена все, что производит хоть немного водорода, — это просто подарок судьбы. А гидрогеносомы — подарок вдвойне, потому что в процессе производства собственной энергии они испускают и водород, и углекислый газ — как раз то, что нужно метаногенам. Что еще важнее, гидрогеносомам не нужен кислород — наоборот, они предпочитают его избегать, и они могут функционировать в условиях дефицита кислорода. Неудивительно, что метаногены присасываются к гидрогеносомам, как поросята к свиноматке! Заслуга Мартина и Мюллера в том, что они поняли, что этот тесный метаболический союз мог быть основой симбиотического происхождения эукариотической клетки.

Билл Мартин утверждает, что гидрогеносомы и митохондрии находятся на разных концах малоизученного спектра разнообразия. К вящему удивлению тех, кто знаком с митохондриями только по учебникам, у многих простых одноклеточных эукариот митохондрии работают в отсутствие кислорода. Вместо него такие «анаэробные» митохондрии используют для «сжигания» пищи другие простые соединения, например нитраты или нитриты. В остальном они очень похожи на «обычные» митохондрии и, несомненно, находятся с ними в родстве. Таким образом, спектр простирается от «аэробных» митохондрий вроде наших, которым нужен кислород, До «анаэробных» митохондрий, предпочитающих другие молекулы, скажем, нитраты, и далее до гидрогеносом, которые функционируют иначе, чем обычные митохондрии, но тем не менее родственны им. Существование такого спектра заставляет задуматься о его происхождении. «Как же выглядел общий предок митохондрий и гидрогеносом?» — спрашивает Мартин.

Этот вопрос очень важен для происхождения эукариот, а значит, всех сложных форм жизни как здесь на Земле, так и во всей Вселенной. Поиск общего предка сводится к выбору одного из двух возможных вариантов. Первая возможность: он был сложной бактерией, гораздой на метаболические ухищрения; некоторые из них ее потомки сохранили, а некоторые утратили в процессе адаптации к новым условиям жизни. Если так, то дальнейшая эволюция этих потомков была не прогрессивной, а регрессивной — они упрощались, переходя к узкой специализации. Вторая возможность: общий предок был простой, дышащей кислородом бактерией, чем-то вроде свободноживущего предка Rickettsia. Ее потомки становились все более разнообразны — они не регрессировали, а прогрессировали. Каждый из этих вариантов позволяет сделать конкретные предсказания. В первом случае, если предковая бактерия была метаболически сложной, она могла передавать специализированные гены, например гены, отвечающие за производство водорода, непосредственно своим потомкам. Любые эукариоты, адаптировавшиеся к производству водорода, могли унаследовать гены от этого общего предка, независимо от того, насколько разнообразными они стали впоследствии. Гидрогеносомы встречаются у разных групп эукариот. Если они получили гены, отвечающие за производство водорода, от общего предка, то эти гены должны быть близко родственны, независимо от того, насколько разнообразными стали содержащие их клетки. С другой стороны, если разнообразные группы и унаследовали изначально простые, использующие кислород митохондрии, то им пришлось придумывать разнообразные формы анаэробного метаболизма независимо каждый раз, когда они оказывались в местообитаниях с низким содержанием кислорода. В случае гидрогеносом, гены, отвечающие за производство водорода, должны были независимо возникать в каждом случае (или перемещаться случайно за счет горизонтального переноса генов), а значит, их эволюционная история выглядит столь же разнообразной, как история клеток, в которых они жили.

Осталось сравнить эти два предположения с действительностью и сделать выбор. Если предок обладал сложным метаболизмом, то все гены, отвечающие за производство водорода, должны быть родственны или, по крайней мере, могут быть родственны. Если же предок обладал простым метаболизмом, то все эти гены должны быть неродственны. Так как же обстоит дело? Окончательного ответа пока нет, но большинство данных, за редкими исключениями, по-видимому, свидетельствуют в пользу первой гипотезы. Несколько исследований, опубликованных в начале нынешнего тысячелетия, говорят о едином происхождении по крайней мере некоторых генов анаэробных митохондрий и гидрогеносом, как и предсказывает водородная гипотеза. Например, фермент, при помощи которого гидрогеносомы образуют водород (пируват: ферредоксин оксидоредуктазы, или ПФОР), был почти наверняка унаследован от общего предка. По-видимому, общее происхождение имеют и мембранный насос, транспортирующий АТФ из митохондрий и гидрогеносом, а также фермент, необходимый для синтеза респираторного железо-серного белка. Эти исследования наводят на мысль, что общий предок действительно был метаболически «разносторонним», то есть мог, в зависимости от обстоятельств, дышать с использованием кислорода или других молекул или производить водород. Такая разносторонность может показаться надуманной, но она действительно существует сегодня у некоторых групп α-протеобактерий, таких как Rhodobacter, которые, соответственно, больше похожи на предковые митохондрии, чем Rickettsia.