Энергия, секс, самоубийство

Все это складывается в очень внушительную доказательную базу. Улики свидетельствуют о том, что и информационные гены, и гистоны мы унаследовали от метаногенов. Стоило почти смириться с тем, что наш почтенный предок был мерзким паразитом, как выясняется, что на его роль претендует еще более чужеродное нам существо, потомки которого ныне обретаются в смрадных болотах и кишечниках животных. Клетка, вступившая в симбиоз, давший начало эукариотам, была метаногеном.

Теперь мы можем представить, каким именно многообещающим монстром была первая эукариотическая клетка. Это был продукт слияния метаногена (который вырабатывал энергию за счет производства метана) и α-протеобактерии, например паразита вроде Rickettsia. Это удивительный парадокс. Найдется мало организмов, которые ненавидят кислород больше, чем метаногены, разве что некоторые обитатели полностью анаэробных местообитаний. Напротив, мало кто зависит от кислорода больше, чем рикеттсии — эти мелкие паразиты, идеально приспособившиеся к внутриклеточному образу жизни за счет максимального упрощения организации. Они избавились от всех ненужных генов, оставив только гены, нужные для размножения, и гены, нужные для аэробного дыхания. Парадокс заключается вот в чем: если эукариотическая клетка произошла в результате симбиоза между ненавидящими кислород метаногенами и обожающими кислород α-протеобактериями, какую выгоду могло сулить метаногену присутствие бактерии? И, если уж на то пошло, какая польза бактерии от жизни внутри метаногена? И еще: если хозяин не умел фагоцитировать — а метаногены совершенно точно не меняют форму тела и не едят другие клетки, — то как, скажите на милость, будущий симбионт попал внутрь?

Возможно, предложенную Сив Андерссон гипотезу «токсичного кислорода» все же не стоит сбрасывать со счетов. Предположим, что поглощающая кислород бактерия защищала метаноген от токсичного для него кислорода, тем самым позволив ему занять новые местообитания. Но этот сценарий связан с одной серьезной проблемой. Между бактерией и примитивным архезоем, который жил за счет сбраживания органических остатков, такие взаимоотношения действительно могли бы существовать. Архезой выиграл бы от перемещения в любое местообитание, где есть такие остатки. Такие клетки-мусорщики — одноклеточные аналоги шакалов, которые рыщут по африканским саваннам в поисках свежего трупа. Однако такие блуждания убили бы метаноген. Он привязан к местообитанию с низким содержанием кислорода, как бегемот к своему болоту. Метаногены переносят кислород, но не могут производить энергию в его присутствии, потому что им нужен водород, а он крайне редко встречается вместе с кислородом. Так что если метаноген покинет свое местообитание, ему придется поститься до тех пор, пока он не вернется обратно. Гниющие органические остатки его не интересуют, ему лучше там, где нет кислорода. Это означает, что между интересами метаногена, не заинтересованного в смене местообитания, и интересами охочего до кислорода паразита, который не может производить энергию в бескислородной среде, имеются серьезные противоречия.

Этот парадокс усугубляется тем, что, как мы видели, взаимоотношения этих двух организмов не могли быть построены на обмене энергией в форме АТФ — бактерии не имеют экспортеров АТФ и никогда не «делятся» энергией друг с другом. Конечно, не исключено, что «местом встречи» был опять же паразитизм: бактерии поглощали органические продукты жизнедеятельности метаногена изнутри. Однако и тут мы сталкиваемся с противоречиями, так как зависящая от кислорода бактерия не могла производить энергию внутри метаногена, не «убедив» его покинуть уютное бескислородное болото. Представляю себе, как α-протеобактерии гонят стадо метаногенов, как скот на бойню, в богатые кислородом места… но так не бывает. Короче говоря, метаногены погибли бы от голода, покинув свое болото; зависящие от кислорода бактерии погибли бы в этом болоте, а промежуточный вариант — местообитания с небольшим количеством кислорода — был бы в равной мере невыгоден обоим участникам симбиоза. Складывается впечатление, что такой союз был бы невыносим для обеих сторон. Неужели так и начиналась история тесного симбиоза эукариотической клетки с митохондриями? Это не просто маловероятно, это дико. К счастью, есть еще один вариант. До недавнего времени он казался надуманным, но теперь выглядит гораздо убедительнее.

3. Водородная гипотеза

Поиски предка эукариотической клетки зашли в тупик. Предположение о том, что таким предком могла быть примитивная переходная форма с ядром, но без митохондрий, не было опровергнуто, но становилось все более и более шатким. Все кандидаты на эту роль при ближайшем рассмотрении оказались вовсе не связующим звеном, а вторично упрощенными организмами. Их предки имели митохондрии, а затем митохондрии были утрачены в процессе приспособления к новым экологическим нишам, например к паразитическому образу жизни. Быть эукариотом без митохондрий можно — среди простейших есть тысячи таких примеров, — но быть эукариотом, в родословной которого нет ни одного предка с митохондриями, нельзя. А если так, то нельзя ли предположить, что эукариотическая клетка изначально возникла в результате симбиоза между предками митохондрий (бактериями) и клетками-хозяевами?

Если эукариотическая клетка появилась в результате слияния двух разных клеток, сразу встает вопрос: а каких именно? В учебниках пишут, что клетка-хозяин была примитивной эукариотической клеткой без митохондрий, но это не может быть правдой, если, как мы только что видели, примитивных эукариот без митохондрий не существует. На самом деле, о союзе двух разных бактериальных клеток говорилось еще в теории эндосимбиоза Линн Маргулис, и теперь, когда поиски «недостающего звена» зашли в тупик, ее гипотеза имела хорошие шансы снова привлечь к себе внимание. В любом случае и старая теория Маргулис, и новые рассуждения на эту тему базировались на сходных логических предпосылках: наверное, хозяин производил энергию за счет брожения, как это делают сегодня дрожжи, а митохондрии давали возможность иметь дело с кислородом, то есть предлагали более эффективный способ производства энергии. Кто именно был хозяином, теоретически можно было понять, сравнив генетические последовательности современных эукариот и разных групп бактерий и архей. Как раз в то время появились соответствующие методы секвенирования, однако, как мы только что видели, ответ всех потряс. Гены эукариотических клеток, судя по всему, были ближе всего к генам метаногенов, этих странных обитателей болот и кишок.

Метаногены! Ответ обернулся очередной загадкой. В главе 1 мы говорили, что метаногены живут за счет взаимодействия водорода с углекислым газом, а метан является побочным продуктом их жизнедеятельности. Свободный водород есть только там, где нет кислорода, поэтому метаногены приурочены к аноксическим (бескислородным) местообитаниям. Но на самом деле все еще хуже. Метаногены могут выносить присутствие кислорода, так же как мы можем, задержав дыхание, некоторое время находиться под водой. Проблема в том, что в таких условиях метаногены не могут производить энергию — им приходится «задерживать дыхание» до тех пор, пока они снова не окажутся в аноксическом местообитании, так как их процесс производства энергии возможен только при полном отсутствии кислорода. Если клетка-хозяин действительно была метаногеном, какова же была природа симбиоза? Это серьезный вопрос. С какой стати метаноген должен вступать в союз с бактерией, которой нужен кислород? Современные митохондрии зависят от кислорода, и если это всегда было так, то ни один из участников предполагаемого симбиоза не мог жить на территории другого. Это серьезный парадокс, и он казался неразрешимым.

Однако в 1998 г. на сцену вышел Билл Мартин, с которым мы уже встречались в главе 1. Он и его давний соавтор Миклош Мюллер из Рокфеллеровского университета (Нью-Йорк) опубликовали в Nature статью, в которой представили очень оригинальную водородную гипотезу. Как следует из названия, она имеет мало отношения к кислороду, а вот к водороду — самое непосредственное. Мартин и Мюллер видели разгадку в том, что водород производят в качестве побочного продукта жизнедеятельности странные, похожие на митохондрии органеллы — гидрогеносомы. Они встречаются в основном у примитивных одноклеточных эукариот, включая паразитов, таких как Trichomonas vaginalis (один из несостоявшихся архезоев). Подобно митохондриям, гидрогеносомы производят энергию, но делают это весьма эксцентричным образом, испуская в окружающую среду водород.