Энергия, секс, самоубийство

Несмотря на любовь к экстремальным местообитаниям и ряд уникальных характеристик, археи также обладают мозаичным набором «бактериальных» и «эукариотических» признаков. Я обдуманно сказал «мозаичным», так как многие из этих признаков представляют собой автономные модули, кодируемые группой генов, которые работают единым блоком (например, гены, отвечающие за синтез белков или за энергетический метаболизм). Эти индивидуальные модули складываются, как кусочки мозаики, в единый план строения организма. В случае архей некоторые кусочки похожи на те, что используют эукариоты, а другие напоминают те, что есть у бактерий. Такое впечатление, что они случайно выбраны из лотерейного барабана клеточных характеристик. Скажем, некоторые археи, несмотря на то что они прокариоты и под микроскопом их легко перепугать с бактериями, почти как эукариоты оборачивают свою хромосому белками-гистонами.

Параллели между археями и эукариотами этим не ограничиваются. Наличие гистонов означает, что ДНК архей не слишком легкодоступна, поэтому, как и эукариотам, им нужны сложные факторы транскрипции для копирования или транскрипции ДНК (считывания генетического кода для построения белка). Механизм генетической транскрипции архей сопоставим в деталях с аналогичным механизмом у эукариот, хотя и организован несколько проще. Между представителями этих двух групп есть сходства и в том, что касается сборки белков. Как мы видели во введении, все клетки собирают белки на миниатюрных молекулярных фабриках — рибосомах. Рибосомы в целом похожи у представителей всех трех доменов жизни, что наводит на мысль об их общем происхождении, однако отличаются целым рядом деталей. Интересно, что между рибосомами бактерий и архей больше различий, чем между рибосомами архей и эукариот. Например, токсины, такие как дифтерийный токсин, блокируют сборку белков на рибосомах как у архей, так и у эукариот, но не у бактерий. Антибиотики хлорамфеникол, стрептомицин и канамицин блокируют синтез белков у бактерий, а у архей и эукариот не блокируют. Эти закономерности объясняются различиями в способах инициации белкового синтеза и тонкой структуре самих рибосом. Между рибосомами эукариот и архей больше общего, чем между рибосомами представителей какой-либо из этих двух групп, с одной стороны, и рибосомами бактерий — с другой.

Все это говорит о том, что лучшего кандидата на роль связующего звена между бактериями и эукариотами, чем археи, нам не найти. Не исключено, дороги архей и эукариот разошлись не так уж давно, и их следует считать «сестринскими» группами. Вроде бы это подкрепляет версию Кавалье-Смита о том, что утрата клеточной стенки (возможно, у общего предка архей и эукариот) была катастрофическим событием, которое позже привело в движение эволюцию эукариот. Может быть, первые эукариоты немного напоминали современных архей. Тем не менее, как ни странно, археи так и не научились менять форму клетки, чтобы захватывать пищевые частицы, как это делают эукариоты. Вместо того, чтобы обзавестись гибким цитоскелетом, как эукариоты, археи приобрели довольно жесткую систему мембран, оставшись почти такими же ригидными, как бактерии. На первый взгляд это означает, что для гордого звания «эукариотический организм» нужно нечто большее, чем отсутствие клеточной стенки; но, быть может, это нечто — просто образ жизни? Были ли предковые эукариоты просто археями без клеточной стенки, цитоскелет которых превратился в более динамичную опорную конструкцию, позволявшую им менять форму тела и захватывать кусочки пищи путем фагоцитоза? А может, именно так они и обзавелись митохондриями — просто поедая их? Если так, то не прячутся ли в каких-нибудь укромных уголках Земли живые окаменелости домитохондриальной эпохи — реликтовые формы похожих на архей примитивных эукариот?

Archezoa — эукариоты без митохондрий

Согласно теории, которую Кавалье-Смит выдвинул еще в 1983 г., некоторые ныне живущие одноклеточные эукариоты действительно похожи на ранних эукариот. Более тысячи видов примитивных эукариот лишены митохондрий. Многие из них, вероятно, когда-то имели митохондрии, а потом потеряли их, просто потому, что они были не нужны (эволюция быстро выбрасывает за борт ненужные признаки), однако Кавалье-Смит утверждал, что по крайней мере несколько из этих видов «первично амитохондриальны», то есть митохондрий у них никогда и не было. Большинство этих одноклеточных организмов на манер дрожжей получают энергию за счет брожения. Некоторые из них могут жить в присутствии кислорода, но большинство переносят его лишь в очень низких концентрациях, процветая в гипоксических местообитаниях. Кавалье-Смит окрестил эту гипотетическую группу Archezoa, отдавая должное их древности, «животному» образу жизни (питанию за счет фагоцитоза), а также сходству с археями. С моей точки зрения, название «архезои» неудачно, так как его легко перепутать с «археями». Я могу только извиниться за возможную путаницу. Археи — один из трех доменов живых организмов — относятся, наряду с бактериями, к прокариотам, а архезои — это небольшая группа эукариот, первично лишенная митохондрий.

Как любую хорошую гипотезу, гипотезу Кавалье-Смита можно было проверить, в данном случае с помощью генетического секвенирования. Методы секвенирования, которые как раз в то время бурно развивались, позволяют расшифровать точную последовательность «букв» генетического кода. Сравнивая нуклеотидные последовательности разных эукариот, можно определить степень родства разных видов или, наоборот, степень их удаленности, например, насколько далеко архезои «отошли» от более «современных» эукариот. Такое определение родства основано на очень простом принципе. Гены состоят из тысяч «букв» — нуклеотидов. Их последовательность в любом гене постепенно меняется со временем за счет мутаций, так что конкретные буквы выпадают, вставляются или заменяются одна на другую. Следовательно, если два разных вида имеют копии одного и того же гена, то точная последовательность «букв» в этих генах, скорее всего, будет немного отличаться. Отличия накапливаются очень медленно на протяжении миллионов лет. Надо принимать во внимание и другие факторы, но, в первом приближении, число изменений в последовательности букв дает нам представление о времени, которое прошло с тех пор, как две версии гена разошлись от общего предка. Эти данные можно использовать для построения «древа жизни», ветви которого указывают на эволюционные взаимосвязи видов.

Если бы удалось показать, что архезои — действительно одни из древнейших эукариот, то Кавалье-Смит нашел бы свое недостающее звено — примитивную эукариотическую клетку, у которой никогда не было митохондрий, но было ядро и динамичный цитоскелет, позволяющий ей менять форму и фагоцитировать пищу. Первые результаты секвенирования архезоев появились через несколько лет после того, как Кавалье-Смит предложил свою гипотезу и, казалось, полностью соответствовали ее предсказаниям. Генетический анализ подтвердил, что четыре группы примитивных на вид эукариот, лишенных не только митохондрий, но и всех прочих органелл, относятся к древнейшим эукариотам.

Гены, которые отсеквенировали первыми (сделала это группа под руководством Вёзе в 1987 г.), принадлежали мельчайшему паразиту, размером примерно с бактерию, который живет внутри других клеток и только там жить и может. Это была микроспоридия Vairimorpha necatrix. Микроспоридии как группа получили свое название по инвазионным спорам, которые всегда снабжены свернутой в спираль трубкой, через которую содержимое споровой клетки впрыскивается в клетку хозяина. Там микроспоридии начинают размножаться и производят новые инвазионные споры. Самая известная микроспоридия — это, наверное, Nosema, которая вызывает эпидемии у медоносных пчел и шелковичных червей. В клетке хозяина Nosema ведет себя как миниатюрная амеба — она движется и фагоцитирует пищу. У нее есть ядро, цитоскелет и мелкие рибосомы бактериального типа, но нет митохондрий и каких-либо других органелл. Микроспоридии заражают самые разные клетки самых разных эукариот — позвоночных животных, насекомых, червей и даже инфузорий. Поскольку все микроспоридии — внутриклеточные паразиты эукариот, сами они не могли быть первыми эукариотами, ведь тогда бы им некого было заражать. Однако большой спектр хозяев свидетельствует об их древнем происхождении, нисходящем к самым корням эукариотического древа жизни. Генетический анализ вроде бы подтвердил это предположение, но была одна загвоздка, и сейчас мы увидим, какая.