Энергия, секс, самоубийство

На протяжении следующих нескольких лет генетический анализ подтвердил древность других трех групп примитивных эукариот — Archamoebae, Metamonada и Parabasalia. Эти три группы в основном известны по своим паразитическим представителям, но есть среди них и свободно-живущие формы, а значит, они, возможно, лучше подходят на роль древнейших эукариот, чем микроспоридии. Паразитические представители этих трех групп причиняют много страданий, болезней и смертей; какая горькая ирония, что эти противные и опасные создания претендуют на роль наших древнейших предков. Группу Archamoebae хорошо представляет Entamoeba histolytica — возбудитель амебной дизентерии, симптомы которой включают понос, кишечное кровотечение и перитонит. Эти паразиты буравят стенку кишечника, попадают в кровяное русло и поражают другие органы, такие как печень, легкие и мозг. В долгосрочной перспективе они могут образовывать в этих органах, особенно в печени, огромные цисты. Ежегодно во всем мире от амебной дизентерии умирает около 100 000 человек. Две другие группы не столь смертоносны, но не менее противны. Из метамонад лучше всего известна Giardia lamblia — еще один кишечный паразит, возбудитель лямблиоза. Giardia не повреждает стенку кишечника и не попадает в кровоток, но вызываемая ею болезнь тем не менее крайне неприятна, как скажет вам любой путешественник, которому случалось выпить воды из зараженного ручья. Водянистый понос и испускание газов с неприятным запахом могут продолжаться неделями, если не месяцами. Что же касается третьей группы, Parabasalia, то из ее представителей лучше всего известен Trichomonas vaginalis — самый распространенный, хотя и самый безвредный из микробов, вызывающий заболевания, передающиеся половым путем (вызванное им воспаление может повышать риск заражения другими ЗППП, например СПИДом). Т. vaginalis в основном передается вагинальным путем, но может заражать и уретру у мужчин. У женщин она вызывает воспаление влагалища, сопровождающееся желтовато-зелеными выделениями с неприятным запахом. В общем, эта галерея предков еще раз говорит о том, что родственников, в отличие от друзей, не выбирают.

Паломничество эукариота

Archezoa, какими бы противными они ни казались, неплохо подходили на роль примитивных эукариот, реликтов домитохондриальной эпохи. Генетический анализ подтвердил, что они действительно ответвились от более современных эукариот на раннем этапе эволюции, а их лаконичная морфология была вполне совместима с простым образом жизни «мусорщиков», поглощавших пищевые частицы целиком за счет фагоцитоза. Предполагали, что в один прекрасный день две тысячи миллионов лет назад некий дальний родственник этих современных организмов фагоциторовал бактерию, но по каким-то причинам не смог ее переварить. Бактерия осталась жива и стала делиться внутри архезоя. Каковы бы ни были изначальные выгоды для обоих партнеров, этот тесный союз оказался в конце концов столь успешен, что клетка-химера дала начало всем современным эукариотам с митохондриями — всем растениям, животным и грибам.

Согласно этой реконструкции, изначальная выгода такой ассоциации была как-то связана с кислородом. Может быть, не случайно она образовалась в те времена, когда содержание кислорода в воздухе и океане росло. Примерно два миллиарда лет назад уровень содержания кислорода в атмосфере действительно резко повысился, возможно, вследствие глобального оледенения, о котором говорит нам гипотеза «Земли-снежка». Эта датировка хорошо соответствует предполагаемому времени образования ассоциации между эукариотами и митохондриями. Митохондрии используют кислород для расщепления сахаров и жиров в процессе клеточного дыхания, поэтому неудивительно, что они должны были завоевать себе место под солнцем во времена, когда содержание кислорода росло. Кислородное дыхание как способ образования энергии гораздо эффективнее, чем анаэробные формы дыхания, при которых энергия производится без присутствия кислорода. При этом маловероятно, что более эффективный способ производства энергии мог быть изначальным преимуществом. С какой стати бактерия, живущая внутри другой клетки, должна отдавать ей свою энергию? Современные бактерии оставляют всю энергию себе, и невозможно представить, чтобы они благосклонно делились ею с соседними клетками. Предки митохондрий получали явное преимущество в виде доступа к питательным веществам хозяина, а вот что получала в обмен клетка-хозяин, совершенно непонятно.

Возможно, как впервые предположила Линн Маргулис, вначале отношения были паразитическими. Исследования, проведенные лабораторией Сив Андерссон в Университете Уппсалы (Швеция) и опубликованные в журнале Nature в 1998 г., показали, что гены паразитической бактерии Rickettsia prowazekii, возбудителя сыпного тифа, очень похожи на гены человеческих митохондрий. Это наводит на мысль о том, что предок митохондрий мог быть паразитом вроде Rickettsia. Если незваный гость не ослаблял клетку-хозяина до смерти, то такое «партнерство» вполне имело шанс на существование. Многие инфекции слабеют с течением времени, так как паразитам тоже выгодно, чтобы хозяин оставался жив, — тогда им не приходится всякий раз искать себе новый дом после его смерти. За века своего существования сифилис стал значительно менее опасным, и есть косвенные свидетельства того, что подобное «смягчение» происходит сейчас со СПИДом. Интересно, что смягчение инфекции в ряду поколений было отмечено даже у амебы Amoeba proteus. Бактериальная инфекция, которая сначала убивает амеб, с течением времени становится необходимой для их существования. Ядра зараженных амеб со временем становятся несовместимыми с незараженными амебами, а потом и летальны для них; и таким образом может быстро возникнуть новый вид.

Напомню, эукариотическая клетка-хозяин умеет хорошо поесть; благодаря характеру питания она бесперебойно обеспечивает пищей и гостя. Мы-то знаем, где бывает бесплатный сыр; впрочем, паразит мог просто расщеплять метаболические отходы хозяина, практически не причиняя ему вреда и питаясь на дармовщину. Со временем клетка-хозяин научилась «запускать руку» в «энергетический карман» гостя за счет подсоединения к его мембране каналов, которые можно было включать наподобие кранов. Тогда-то отношения и перевернулись с ног на голову. Бывший нахлебник стал рабом, и его энергия теперь шла на нужды хозяина.

Этот всего лишь один из возможных сценариев развития событий, и, возможно, ключевую роль играет его датировка. Даже если этот союз не был основан на энергии, повышение уровня кислорода все равно может объяснить его изначальные преимущества. Кислород — яд для анаэробных организмов; незащищенные клетки «ржавеют» от него, как железные гвозди. Предположим, что гость был аэробной бактерией, использующей кислород для образования энергии, а хозяин — анаэробной клеткой, образующей энергию за счет брожения. Тогда гость мог защищать хозяина от токсичного для него кислорода, работая как внутренний «каталитический преобразователь», засасывающий кислород из окружающей среды и преобразующий его в безвредную воду. Сив Андерссон называет это гипотезой «токсичного кислорода» [24].

Давайте вкратце повторим основные пункты. Бактерия теряет клеточную стенку, но выживает, так как у нее есть внутренний цитоскелет, который раньше служил ей для поддержания формы тела. Теперь она похожа на современного архея. Несколько небольших модификаций цитоскелета, и этот архей начинает питаться за счет фагоцитоза. Он увеличивается в размерах, упаковывает гены в гистоны, приобретает ядро. Теперь это уже не архей, а архезой, возможно напоминающий Giardia. Однажды один голодный архезой случайно заглатывает мелкую аэробную бактерию, но не может ее переварить (предположим, потому, что эта бактерия, на самом деле — паразит вроде Rickettsia, научившийся обходить защитные системы хозяина). Между этими двумя организмами складываются отношения щадящего паразитизма, но с ростом уровня содержания кислорода в атмосфере сложившиеся отношения начинают приносить дивиденды и хозяину тоже. Паразит по-прежнему получает бесплатные обеды, но хозяин теперь защищен от токсичного для него кислорода встроенным каталитическим конвертером. Наконец — какая черная неблагодарность! — хозяин тайком «врезает кран» в мембрану гостя и начинает выкачивать из него энергию. Эукариотическая клетка появляется на свет и, даже не оглянувшись, пускается в эволюционное странствие.