Кто кусал динозавров?

Нематоды

Из примерно 20 000 описанных видов нематод более 6 000 живёт в позвоночных, примерно 4 000 связаны с беспозвоночными и 3 000 или больше является паразитами растений173,277,278. Остальные – свободноживущие виды в почве, пресной и солёной воде. Как минимум 39 видов паразитирует у людей, 46 обитает в собаках, а 32 – в кошках. Привязанность нематод-паразитов к тканям видна наглядно, если исследовать их локализацию у кошек: в толстой кишке, желудке, тонком кишечнике, почках, лёгких, сердце, спинном мозге, лимфатических сосудах, мускулатуре диафрагмы, и даже в среднем ухе обнаруживаются разные виды279. У рептилий и амфибий намного больше общих родов паразитических нематод, чем у рептилий и птиц или рептилий и млекопитающих, и это указывает на то, что температура тела является важным фактором в выборе хозяина.Нематоды населяют все возможные ниши, от глубоководных желобов до плаценты китов. Самые ранние из описанных окаменелостей – это мермитиды, паразиты насекомых, датируемые ранним мелом (цветная вкладка 13C), но другие окаменелости продляют их историю до девона. Древние морские круглые черви, вероятно, кишели в иле по берегам кембрийских морей, поскольку те из них, что в наше время населяют морские и пресноводные местообитания, представляют собой самые примитивные группы. Предполагается, что нематоды приспособились к наземным местообитаниям в силуре, около 420 миллионов лет назад. Эти свободноживущие формы могли легко сменить свой рацион с морских микроорганизмов на пресноводных и почвенных, в конечном счёте захватывая доступные ниши в организмах растениях, беспозвоночных и позвоночных. Любопытно, что многие не отказались от своей прежней зависимости от бактерий, и первыми паразитами животных были, вероятно, острицы (Oxyurida), которые питаются бактериями в пищеварительном тракте беспозвоночных и позвоночных. Другие паразиты (Strongylida) переключились на питание жидкостями в пищеварительном тракте позвоночных, но свободноживущие молодые особи по-прежнему питаются почвенными бактериями, прежде чем попадают в тело хозяина. Некоторые нематоды, вроде представителей паразитирующих в насекомых родов Steinernema и Heterorhabditis, решили проблему своей зависимости от бактерий, поселяя в своих хозяевах определённый вид почвенных бактерий. Бактерии размножаются и убивают насекомых, тем самым обеспечивая червей источником пищи в защищённой микросреде279.Нематоды продолжали коэволюцию со своими хозяевами – растениями, беспозвоночными и позвоночными – вероятно, устанавливая паразитические отношения вскоре после того, как возникли их хозяева. Аскариды чрезвычайно успешно избавились от своей зависимости от бактерий. Помимо заражения более чем миллиарда людей наряду с другими млекопитающими, аскариды также паразитируют на акулах, рыбах*, земноводных, пресмыкающихся и птицах279 (рис. 32). Они паразитировали даже на динозаврах135 (цветные вкладки 16C, 16D).Две обособленные друг от друга линии нематод, паразитирующие на позвоночных, спируриды и филяриды, используют переносчиков-членистоногих, чтобы попадать в своих хозяев173,279. Филяриды развиваются в тканях своих хозяев и производят особых микроскопических личинок (микрофилярий) (рис. 31), которых переносчик забирает в процессе питания кровью. Спируриды, напротив, живут в пищеварительном тракте позвоночных. Их яйца выходят наружу вместе с фекалиями, и личинки выходят из них, когда яйца съедены различными жуками и прямокрылыми.

* Очевидно, имеются в виду костные рыбы. – прим. перев.

Будущее круглого червя зависит от позвоночного, которое выберет себе на завтрак насекомое, заражённое паразитом. На сегодняшний день во всём мире существует большое количество нематод-паразитов позвоночных, и некоторые из тех, чьи предки могли паразитировать на динозаврах, обсуждались в главе о паразитических червях.Мы по сути ничего не знаем о нематодах мира мелового периода, которые паразитировали на растениях. Но будьте уверены, что они были столь же обычны, как и в настоящее время, и поражали корни, а во многих случаях стебли и листья представителей всех разнообразных групп растений, которые процветали в течение этого периода.

Но насколько сильно страдали динозавры от паразитов? Если основываться на том, что мы знаем о возбудителях болезней пресмыкающихся и птиц, и о том, когда те или иные группы появились в прошлом, динозавры страдали от ран во рту, вызванных бактериями, сосальщиками и нематодами, от повреждений в пищеводе от нематод-калицефалусов, от ран в желудке от спирурид и аскарид, и от повреждений кишечника нематодами-капилляриидами, ленточными червями Ophiotaenia и амёбоидными простейшими. В их внутренних тканях, вероятно, находились сосальщики и нематоды-филярии, а в их мускулах – личинки ленточных червей (плероцеркоиды) и нематоды. Кровеносные сосуды, в особенности находящиеся вокруг сердца, по всей вероятности, были заполнены нематодами-филяриями. Микрофилярии, несомненно, циркулировали по их венам, а возбудители малярии и лейшманиоза развивались в их кровяных клетках. Возможно, их лёгкие были полны простейших и лёгочных червей, а возбудители малярии и лейшманиоза находились в их селезёнке и печени. Даже их жировая ткань, очевидно, была уютным домом для личинок сосальщиков и простейших. Кроме того, в их ноздрях, а также вокруг царапин или ран, могли развиваться личинки мух. И наконец, многочисленные вирусные и грибковые болезни наверняка были причиной всяческих болезней – от пневмонии и диареи до смерти. Таков был бы худший сценарий.Болезни могут быть очень важными факторами, контролирующими популяции животных, хотя их часто упускают из вида66. Паразиты оказывают влияние на своего хозяина множеством способов – от поведенческих и физических изменений до снижения плодовитости и, в конце концов, смерти. Существует вполне достаточное количество свидетельств в пользу того, что распространяемые переносчиками болезни могут становиться причиной высокого уровня смертности, особенно если они появились на сцене недавно (по геологическим меркам), как некоторые человеческие формы малярии. Если москиты впервые выступили в роли переносчиков трипаносоматид, а мокрецы – гемопротеусов лишь в раннем мелу, то в таком случае эти новые болезни определённо могли угрожать самому существованию динозавров. Даже если кто-то из них мог проявлять устойчивость к уже сформировавшимся заразным болезням, другие стрессовые факторы вроде голодания или новых паразитов в дополнение к уже имеющимся сместили бы установившееся между ними равновесие, что привело бы к смерти.Глобальные эпидемии, возможно, возникали, когда заражённые москиты, мокрецы и динозавры расселялись и расширяли свой ареал. Пандемии, возможно, прокатывались между Азией и Северной Америкой через Берингийский сухопутный перешеек, который существовал в позднем мелу289. Поскольку в те времена членистоногие-переносчики болезней, несомненно, были распространены повсеместно, цикл болезни продолжался, и неважно, где жили динозавры. Дальнейшее распространение болезней между Северной и Южной Америками стало возможным в самом конце мела через Центральную Америку290. В те времена, как и сейчас, заражённых насекомых рассеивали потоки ветра, а комары и мошки собирались на высотах от 5 000 до 13 000 футов291. На такой высоте межконтинентальное распространение насекомых, переносящих возбудителей болезней, определённо становится возможным.Сейчас мы боимся вирусов гриппа, которые могут быть занесены перелётными птицами, а затем «перепрыгнуть» на людей, и ровно по такому же сценарию, вероятно, развивались события в меловой период, хотя и с другими болезнями.

22. Насекомые: абсолютные чемпионы по выживанию

Насекомые жили в окружающем мире больше 400 миллионов лет. Динозавры (исключая птиц) существовали лишь 180 миллионов лет. Что определяет, насколько долго будут существовать семейства, роды и виды? Когда биологические и физические события оказывают на вид такое воздействие, что уровень смертности постоянно превышает уровень рождаемости, эта форма жизни начинает движение по нисходящей спирали к вымиранию. В итоге будет достигнут порог численности популяции, при котором восстановление уже невозможно, и судьба вида будет предрешена. Эта потеря вызовет во всей экосистеме волнение, сила которого зависит от важности вида. Утрата ключевого вида вызовет самые большие последствия; исчезновение вида, имеющего всесветное распространение, приводит к глобальным последствиям, вызывая каскадный эффект на всей площади ареала вида. В зависимости от важности организма эффект может быть кратким или долговременным, но ничто не исчезает с земли, не вызывая хотя бы каких-то изменений.Чтобы увидеть, как работает каскадный эффект, давайте представим, что вид крупных деревьев во влажном тропическом лесу исчезает за короткий отрезок времени – скажем, за 100 лет, из-за грибковой инфекции. Это был ключевой вид, доминирующее дерево полога леса, которое обеспечивало существование самых разнообразных представителей флоры и фауны. Первые, кто последует за ним – это те специализированные формы, которые зависят от корней этого дерева, от его листвы, цветов, плодов, семян и так далее. Вероятнее всего, это будут мелкие формы жизни вроде насекомых и грибов. Некоторые деревья дают кров 1 200 или более видам беспозвоночных, и исчезнуть может десятая часть из них. Это – непосредственные последствия. Но существуют последствия, наступающие более постепенно. Потеря вида в экосистеме приводит к конкуренции и к изменениям в составе сообщества. Могут исчезнуть другие виды растений, унося с собой связанную с ними флору и фауну. Животные, которые питались беспозвоночными, могли бы переключиться на иную добычу, смещая равновесие и заставляя происходить более значительные изменения. Событие А приводит к событиям Б, В, Г, а они, в свою очередь, к Д, Е, Ж, З, И, и т. д. Окончательные масштабы события никогда нельзя определить. В ходе нормального течения жизни видовой состав сообществ колеблется – это фактор, приводящий к эволюции и росту разнообразия. Иногда исчезновение вида представляет собой не событие, завершающее его существование, а «ложное вымирание», которое имеет место, когда растение или животное подвергается постепенному филетическому преобразованию в новую форму. В действительности организм никогда не исчезает, а медленно превращается в дочерний вид. Это постепенное преобразование даёт его партнёрам время, чтобы приспособиться, и имеет минимальные последствия для экосистемы.Вымирания в целом подразделяются на фоновые и массовые. Фоновые вымирания изменчивы по своей интенсивности на протяжении времени и являются стохастическими – это результат нормальных, случайных изменений в популяциях. Темпы утраты видов от фоновых вымираний, по разным оценкам, варьируют от сотни до тысяч видов в год. Массовые вымирания происходят, когда резко исчезает большой процент мировой популяции видов растений и животных (обычно более 50%). Они имеют тенденцию быть более детерминированными по своей природе – это судьба, которой не избежать, несмотря на адаптацию. Все виды растений и животных в наше время – это результат постепенного превращения предковых форм в современных потомков. Все виды, найденные в ископаемом состоянии в меловых отложениях, исчезли в результате фоновых, массовых и «ложных» вымираний.Естественный отбор подразумевает, что у видов имеются некоторые детерминирующие факторы, которые делают их чувствительными или стойкими по отношению к фоновому или массовому вымиранию, когда вид сталкивается с определённым сочетанием биотических и/или абиотических условий. Некоторые из них приведены в приложении B. Примеры биотических (биологических) факторов – это способность или неспособность приспосабливаться, противостоять инфекциям, расселяться или питаться разнообразными видами корма. Абиотические (физические) факторы обычно представляют собой элементы окружающей среды, такие, как повышение или падение температуры, или утрата местообитания. Животное или растение может считаться подверженным угрозе вымирания, когда сталкивается больше с отрицательными, чем с положительными факторами. И тогда возникает вопрос: сколько же бедственных событий сможет выдержать вид, прежде чем сдастся?Насекомые были замечательными специалистами по выживанию на протяжении геологического времени, и их успех можно отнести на счёт совокупного эволюционного отбора признаков, которые ограждают их от вымираний. Чему же они обязаны своей прекрасной судьбой? Они сумели процветать со времён своего возникновения в палеозое, потому что получили преимущество от освоения некоторых стратегий выживания вроде небольшого размера и величайшего многообразия. Сравните их с нептичьими динозаврами, которые сделали свой выбор в пользу большого размера и ограниченного разнообразия. Комбинация уже одних только этих двух факторов может влиять на общую выживаемость родов и семейств. Благодаря своему чрезвычайно высокому разнообразию насекомые могут позволить себе иметь намного больше специализированных форм. А небольшой размер облегчает поиск подходящей пищи и укрытий.Другой особенностью, которую нам следует подчеркнуть в дополнение к их огромной биомассе, является их удивительный набор стратегий размножения, в который входят откладка больших количеств яиц и короткое время существования отдельного поколения. Каждый год насекомые могут давать одно (унивольтинные), два (бивольтинные) или много (мультивольтинные) поколений. В целом у мелких насекомых сменяется большее число поколений, чем у крупных. Самая обычная форма воспроизводства – яйцерождение, когда в окружающую среду откладываются оплодотворённые яйца. Тем не менее, также существуют яйцеживорождение (яйца проклёвываются внутри самки, и откладываются активные личинки), живорождение (производятся живые молодые особи), педогенез (происходит воспроизводство личиночных форм), полиэмбриония (одно яйцо делится и образует множество яиц), и, наконец, гермафродитизм и партеногенез при отсутствии самцов.В идеальных условиях некоторые мухи могут быстро развиваться и воспроизводиться, давая 25 или более поколений в год. Было подсчитано, что пара мух Drosophila может дать 1,19 х 1041 потомков за один год292. Пара домовых мух может произвести 1,91 х 1020 потомков за одно лето, а королевы медоносных пчёл, как полагают, откладывают от 1 500 до 2 000 яиц за один день293. Хотя количество яиц варьирует от нескольких штук до тысяч, большинство насекомых откладывает от пятидесяти штук до нескольких сотен за один раз.Эти стратегии размножения заметно отличаются от тех, которые предполагаются для динозавров. Многие, а возможно, что все динозавры откладывали яйца. К сожалению, нет никаких свидетельств, позволяющих судить о том насколько часто происходило это событие. Некоторых считают живородящими294.Выводы, сделанные на основе особенностей птиц и рептилий, предполагают, что у них был лишь один выводок за сезон, а окаменелости указывают, что количество яиц менялось от всего лишь 2 или 3 штук у многих видов до 20 у некоторых гадрозавров, и даже до 26 в случае одного тираннозавра. Количество яиц, откладываемых за всю жизнь, неизвестно, и оно, вероятно, менялось в зависимости от продолжительности жизни. Период времени от яйца до размножающейся взрослой особи также остаётся тайной, хотя предлагались оценки295 от 8-10 лет у гадрозавров до 62 лет у зауропод. Чем меньше время смены поколений и больше количество потомства, производимого в течение каждой жизни, тем лучше вид может приспосабливаться к неблагоприятным окружающим условиям путём мутаций и естественного отбора.Отношение между весом яйца или вылупившегося детёныша и весом взрослой особи, указание на то, сколько должны расти организмы, чтобы достигнуть репродуктивного возраста, может быть важным фактором в выживании. Среди насекомых это отношение изменчиво, потому что яйца у экзоптеригот (тех, у кого крыло развивается снаружи) крупнее, чем у эндоптеригот (насекомых со внутренним развитием крыла).Вес яиц динозавров составлял малый процент от веса взрослых особей, в особенности у крупных динозавров. Вес яиц гадрозавров оценивается примерно в 2 фунта, и хотя некоторые взрослые особи достигали веса от 4 400 до 8 800 фунтов, самая крупная особь весила 17,5 тонн. Это означает, что взрослое животное могло быть крупнее, чем только что вылупившийся детёныш, в 2 200 – 17 000 раз. Были описаны предполагаемые гигантские яйца динозавра (вероятно, принадлежавшие зауроподу Hypselosaurus): 12 дюймов длиной и 10 дюймов шириной114. Они похожи на яйца вымершего страуса (Aepyornithidae), у которого они достигали 3 футов в окружности или почти фута в диаметре, а объём вмещаемой жидкости оценивается в два галлона*335. Но даже откладывая яйца такого огромного размера, взрослая особь всё равно была бы значительно массивнее, чем вылупившийся птенец.Насекомые часто откладывают свои яйца в защищённых местах и/или заключают их в защитный материал, который предоставляет мать – в такой, как футляры или гнёзда из волосков собственного тела. Некоторые яйца откладываются в трещины и щели в земле, или же внутрь хозяев – растений или животных. Многие прикрепляются к источнику пищи. Молодняк большей частью выходит из яиц самостоятельным, предоставленным самому себе после рождения. За редким исключением, насекомые не проявляют никакой заботы о своём потомстве.