Мир зеленого безмолвия

Есть и еще одна отличительная черта разнотравно-гипновой топи. Значительную часть ее площади, иногда свыше половины, занимают кочки высотой до 0,2 м. Нередко они, соединяясь, образуют зачаточные невысокие гряды. Возникает процесс медленного или сравнительно быстрого преобразования низинного в переходное, а затем и в верховое болото. Кочки покрываются сфагновыми мхами, помимо карликовой березки появляются клюква, кустики подбела. Несомненно уменьшение водно-минерального питания (по сравнению с началом процесса). Идет замена разнотравно-гипнового сообщества травяно-сфагновым.

Присутствие количественного и качественного разнообразия растений, несомненно, позволяет обнаружить евтрофные, мезотрофные и олиготрофные достаточно четко выраженные ступени развития болотных растительных сообществ. Пожалуй, можно привести не меньше примеров, чтобы сказать о переходных стадиях между ними. Достаточно упомянуть об уже сформировавшихся осоково-сфагновых (травяно-сфагновых) ассоциациях, типичных для Западной Сибири. Правда, их не особенно много, генетически они еще тесно связаны с такими фитоценозами, как осоково-гипновый или осоковый. Недостаточно обособлены они и в ландшафте, будучи приурочены к краям крупных мезотрофных и олиготрофных массивов. Иногда это даже сплавины зарастающих озер и речных заводей. Немало случаев, когда на пологокочковатой поверхности евтрофного болота (перепады высотой всего 0,1—0,2 м) все большую площадь начинает занимать мезотрофная растительность. Для формирования следующей стадии развития достаточно небольшого повышения общего уровня болот, чтобы господство перешло к фитоценозу переходного типа.

Заканчивая описание растительных комплексов низинных болот, нельзя не упомянуть о сравнительно редких и потому интересных ассоциациях, в которых главная роль принадлежит мхам, зеленым или сфагновым.

Небольшие участки болот, где преобладают зеленые гипновые мхи, обычно располагаются среди слабовыпуклых евтрофных осоково-гипновых массивов, в местах выхода жестких сильно минерализованных грунтовых вод. Моховой покров на них очень плотный, пышный, угнетающий травянистую и кустарничковую растительность, которая в таких условиях отличается особенной бедностью. Древесного яруса нет вообще.

Фитоценозы, где господствует сфагнум, занимают еще меньшие участки. Они соседствует с олиготрофными болотами. В соответствии с экологией мхов им сопутствуют мягкие, слабоминерализованные грунтовые воды. На таких болотах главенствующая роль сфагнумов проявляется еще в большей степени, чем у гипновых мхов. Это естественно. Как известно, сфагнумы приурочены к очень бедным субстратам, на которых может существовать далеко не всякое болотное растение. На толстом сероватом ковре можно увидеть только отдельные экземпляры сильно угнетенных шейхцерии и хвоща. Редко селятся некоторые осоки.

Вполне закономерно рассмотрение растительности болот в качестве природного тела, находящегося в непрерывном эволюционном развитии. Рядом примеров иллюстрировалось изменение общего фона типичных для данной стадии фитоценозов вследствие перемены условий существования и появления очагов мезотрофных или олиготрофных форм. Подобное переходное состояние влаголюбивых растительных ассоциаций встречается на болотах нередко. Это участки торфяных массивов, где растения получают больше минерального питания, многие их окраины, понижения между выпуклыми частями верховых болот (и наоборот, сравнительно высокие точки микрорельефа низинных болот). Таков далеко не полный перечень местообитаний болотных растений, где возникают менее типичные для данного болота условия существования, обусловливающие формирование сложных мезотрофных группировок.

Вблизи озер и рек, на хорошо дренированных участках окраин олиготрофных болотных массивов лесной зоны, часто образуются мезотрофные сосново-березовые сообщества. Само их название свидетельствует о сравнительно благоприятных условиях существования древесного яруса вследствие достаточного количества минеральных солей и отсутствия застоя воды в почве. Деревья достигают 10—12-метровой высоты, растут густо, но подлесок отсутствует. Неровная кочковатая поверхность болота покрыта на первый взгляд однообразным сфагновым ковром, но составляют его виды, приспособившиеся к различным условиям обитания. На вершинах кочек селятся олиготрофные формы, а в понижениях между ними сохраняется обстановка низинного болота — тоже с соответствующими видами мхов. На более высоких кочках появляются первые куртинки болотных кустарничков. Растет болотный мирт, иногда карликовая березка. Травянистых растений мало и они угнетены. Только между кочками попадается несколько видов осок, местами примешивается пушица.

Дальнейшее развитие болота связано с возрастанием увлажнения, что обязательно ведет к угнетению древесного яруса. Как и в других болотных фитоценозах, здесь также уменьшаются размеры деревьев и их количество. Меняется облик травянистого яруса за счет увеличения более влаголюбивых форм, в первую очередь осок, образующих самостоятельный ярус. Формируется сосново-березово-осоковое растительное сообщество.

Увеличение общего увлажнения может происходить за счет грунтовых вод, богатых минеральными солями. В таких случаях возникают фитоценозы, генетически близкие к предыдущему. Отличие лишь в травяном покрове, значительно более богатом по видовому составу. В основаниях кочек и понижениях между ними появляются пятна вахты, селятся сабельник, наумбургия, поднимаются заросли вейника, тростника, увеличивается количество осок, появляются хвощи. Местами встречаются росянки.

Активное развитие травянистого яруса способствует увеличению размера кочек; они могут занять значительную часть поверхности болот. На ровной до этого поверхности формируется микрорельеф. На самых высоких точках селятся зеленые мхи вплоть до типичных лесных видов.

Последующее увеличение обводнения приводит к появлению между кочками устойчивых оконцев чистой воды. Древесный ярус угнетается еще больше. Многие деревья гибнут. Более заметным становится ярус болотных кустарничков. Теперь он состоит из багульника, болотного мирта, подбела, россыпей клюквы, но располагается по-прежнему только на повышениях, около древесных стволов. В небольшом количестве сохраняется вейник, а в межкочечных понижениях продолжают расти сабельник, вахта, остается наумбургия, торчат стебли хвощей, достигающих полуметровой высоты. Значительно увеличивается количество осок.

Обилие влаги благоприятно сказывается и на развитии мхов. Образуется плотный толстый сфагновый ковер, напитанный как губка водой. На вершинах кочек еще сохраняются зеленые мхи, но их подавляет своей массой сфагнум. Растительное сообщество становится более сложным. Такой фитоценоз со многими господствующими формами называется сосново-березово-осоково-сфагновым.

Мезотрофная болотная растительность может иметь и другой облик. На границе низинных и верховых болот в условиях обильного увлажнения и малого количества минеральных солей образуются сообщества, в которых древесный ярус отсутствует с самого начала. Очень беден и кустарничковый ярус. Основную массу (до 80%) составляют травянистые растения, довольно однообразные по видовому составу, преимущественно осоки. В целом это так называемый осоковый фитоценоз. Местами небольшие вкрапления пушицы. Мхи только сфагновые. Они занимают невысокие пологие кочки и отчасти сильно увлажненные межкочечные понижения.

Там, где возникают условия для образования болот переходного типа, можно встретить и шейхцериевые сообщества. Западносибирские исследователи находили изредка заросли шейхцерии на сильно обводненных окраинах массивов с господством сфагнума. Поверхность таких участков ровная, кустарничковый ярус отсутствует вообще. В травяном покрове, кроме шейхцерии, местами примешивается пушица, встречаются и некоторые осоки.

В сходных условиях образуются небольшие, совершенно безлесные болота с единственным — травянистым — ярусом, но с господством пушицы, населяющей невысокие кочки. В понижениях между ними растут немногочисленные осоки. Возможны и другие варианты генетически близких болотных растительных ассоциаций, отличающихся более пестрым составом травянистых растений. Те же пушица, осоки и нередко шейхцерия могут смешиваться примерно в равных количествах, составив разнотравный фитоценоз. Обычно на таких болотах хорошо развит моховой покров.