Вымершие и вымирающие виды

Перепончатые лапы, приспособленный к плаванию хвост (мощный, гибкий, сжатый с боков) и, в особенности, верхушечное положение ноздрей, а также некоторые другие особенности строения черепа свидетельствуют о том, что гадрозавриды были тесно связаны с водой, как средой обитания. На это указывают и данные об условиях их захоронения (приуроченность местонахождений преимущественно к лагунным или озерным отложениям). Местонахождения гадрозаврид часто содержат ископаемые остатки водорослей, которые служили, по-видимому, их основной пищей. Присутствие у гадрозавров больших зубных батарей, состоящих из сотен плотно усаженных режущих зубов, указывает на то, что они питались не только мягкими болотными травами, но и такой жесткой растительностью, как, например, кремнистые хвощевые и другие, а также, возможно, мелкими беспозвоночными. Об адаптации гадрозавров к относительно жесткой пище свидетельствует содержимое желудка одной из «мумий» этого животного, состоящее из хвои, веток и плодов различных растений суши.

Можно думать, что вместе с клубнями и корнями трав эти животные захватывали землю, вызывающую интенсивное истирание коронок их зубов. Роговой клюв позволял им, вероятно, обрывать траву у самого корня, а иногда и раскапывать корневища растений как на суше, так и под водой. В этой связи заслуживает внимания высказанное Ромером (1960) предположение, что расцвет гадрозавров может быть связан с развитием какого-то типа покрытосеменной растительности. Такая возможность, по нашему мнению, не исключена: адаптация к питанию какими-то травянистыми покрытосеменными растениями могла как раз обусловить развитие свойственного гадрозаврам зубного аппарата, способствуя широкому расселению и подлинному расцвету группы в конце мелового периода. Расцвету гадрозаврид, несомненно, способствовало и приспособление их к полуземноводному образу жизни, так как вода спасала их от преследования распространенных в позднем меле тираннозаврид. К тому же адаптация к водной среде облегчала гадрозаврам передвижение по заболоченным лесам и равнинам.

В палеонтологической истории гадрозаврид различают, в основном, два направления эволюции. Для одного характерно развитие уплощенного черепа с расширенным передним отделом рыла (гадрозаврины), для другого — высокого и украшенного гребнем (ламбеозаврины). Два других направления, представленных критозавринами и завролофинами, составляют как бы переход от одного из указанных основных направлений эволюции к другому. Имеющиеся сведения о хронологии исчезновения гадрозаврид свидетельствуют о том, что кульминации в развитии они достигли в кампане и раннем Маастрихте. В сантоне семейство было представлено одним родом, в кампане — шестью родами, в раннем Маастрихте — также шестью, а в позднем Маастрихте и Дании — двумя (при этом один род принадлежит гадрозавринам, а другой — ламбеозавринам).

Значит, несмотря на относительно высокие темпы вымирания гадрозаврид, оно не было, как показывает история исчезновения этих животных из геологической летописи, внезапным, каким изображается обычно в палеонтологической литературе. Попытка выяснить причины вымирания гадрозавров осложняется тем, что нам неизвестны пресмыкающиеся, которые могли бы быть серьезными конкурентами для этих динозавров в занимаемых ими биотопах. Не было у них, по-видимому, и опасных врагов среди хищных динозавров — исключительно наземных форм, от которых они легко могли скрываться в воде. Тем не менее мы находим возможным высказать следующее предположение о причинах вымирания гадрозаврид.

Бурный расцвет в сеноне гадрозаврид подготавливался, по-видимому, медленно. Постепенное приспособление предков гадрозаврид к питанию жесткой растительностью и к земноводному образу жизни имеет, вероятно, длинную историю, но геологическая летопись не сохранила нам сведений о ней по той простой причине, что возникновение и развитие гадрозавровых адаптаций в течение очень долгого времени должно было ограничиваться небольшими ядрами популяций, так как в зачаточном состоянии эти адаптации не могли еще давать их обладателям преимуществ, достаточных для широкого расселения. Вполне возможно, что гадрозавровые адаптации приобрели решающее значение только после проникновения в занимаемые ими стации нового типа растительности и после того, как они приспособились к питанию этим кормом.

Так или иначе со временем развитие гадрозаврид уподобилось наводнению, и именно с этого момента стали попадать в захоронения их многочисленные остатки. Однако не следует забывать, что рост их популяций и широкое расселение не могли не повлечь за собой развитие у хищных специальных навыков и повадок, позволявших им охотиться на гадрозавров. Так, хотя гадрозавры должны были спасаться от преследования тираннозаврид в воде, можно ли быть уверенным в том, что полуводный образ жизни был вполне доступен молоди? Нет сомнения, что юные особи гадрозаврид должны были по крайней мере большую часть времени проводить в прибрежных зарослях, а не в воде. Хищные же динозавры, вероятно, постепенно «научились» разыскивать добычу в зарослях и стали истреблять гадрозавровую молодь. Но и водная среда не могла быть безопасной для молодых особей. Различные фолидозавриды, нотозухиды и прочие представители группы крокодилов должны были быть опасными врагами гадрозаврид, в особенности молодых, в воде. Кроме того, если учесть, что гадрозавры могли впадать в свойственное пресмыкающимся состояние оцепенения ночью и в холодную погоду, то в это время должны были подвергаться опасности как молодые, так и взрослые их особи. Наконец, представляется довольно вероятным, что в пищевой рацион орнитомимид и позднесенонских млекопитающих входили и яйца гадрозавров.

К сожалению, нам неизвестна даже в самых общих чертах та сложная система цепей питания, которая связывала в позднем сеноне наземных и полуводных позвоночных территории Северной Америки. Описанный нами своеобразный зубной аппарат гадрозаврид свидетельствует о приспособлении этих животных к питанию преимущественно растительностью какого-то особого типа. При этом следует учесть, что сезонные колебания массы того или иного вида растительности могли быть весьма ощутительны и обусловлены в раннем Маастрихте как возможным похолоданием, так и поеданием этих растений животными. Правда, трудно указать динозавров, со стороны которых гадрозавры могли бы испытывать конкуренцию в добывании пищи, но не исключена возможность, что такими группами были млекопитающие, в частности многобугорчатые и плацентарные.

В свете новейших данных по мезозойским плацентарным млекопитающим, свидетельствующих об их довольно значительной адаптивной радиации уже в позднем меле, мы вправе допустить особенно важную роль этих животных в экстерминации гадрозавров. Если учесть к тому же, что область распространения подавляющего большинства этих орнитопод была ограничена территорией Северной Америки, то нетрудно представить себе, что широкое расселение млекопитающих могло обусловить относительно быстрое угасание и полное вымирание гадрозавров. Следует принять во внимание также очень низкую по сравнению с млекопитающими организацию нервной системы гадрозавров, о чем в достаточной мере свидетельствуют весьма малая величина (около ¹/_20 000 веса тела) и примитивное строение у них головного мозга.

Приступая к обзору четвероногих орнитисхий, прежде всего расскажем вкратце о представителях подотряда стегозавров, палеонтологическая история которых почти целиком связана с юрой. Эта группа, объединенная единым происхождением, характеризуется малыми размерами головы, короткими передними конечностями, высоко выгибающейся кверху над длинными задними конечностями спиной и присутствием двух рядов пластин и шипов, расположенных на протяжении шеи, туловища и хвоста (рис. 8). Кончик хвоста несет у некоторых форм Длинные остроконечные шипы. Зубы у стегозавров были маленькие, расположенные в один ряд. Головной мозг был крошечным.