Вымершие и вымирающие виды

Упадок и угасание обеих этих групп хищников совпадают в той или иной мере с появлением и широким расселением крупных кошек рода Felis, махаиродов и гиен. Такое совпадение отмеченных событий в истории хищников, конечно, нельзя считать случайным.

Амфицноны и хемиционы были стопоходящими или полупальцеходящими хищниками, заметно уступавшими в быстроте передвижения новейшим фелидам и гиенам. Мы имеем полное основание думать, что амфицноны и хемиционы должны были охотиться на более или менее крупных зверей и питаться, подобно гиенам, падалью. Следовательно, кошки и древние гиениды были их прямыми и весьма грозными конкурентами. Они, безусловно, должны были быть лучшими охотниками и более ловкими выискивателями падали, чем амфицноны и хемиционы, на что указывает, между прочим, развитие у них пальцехождения, или дигитиградии.

Важное значение пальцехождения для хищников подтверждается, вероятно, и тем, что стопоходящие урсиды с преобладающей хищнической тенденцией, которым приходилось конкурировать с пальцеходящими хищниками, либо вымерли, либо «переселились» в высокогорье или северные края. В условиях теплого или умеренного климата и низменностей ныне обитают только пальцеходящие хищники. Развитием дигитиградии объясняется, должно быть, победа махайродусов над сансаносмилусами, у которых сохранилось полупальцехождение. Примечательно также, что среди современников хемициона намного пережил его, несмотря на стопохождение, урсавус, которому благодаря всеядному образу жизни удалось избегнуть конкуренции с гиенидами и фелидами.

Нет сомнения, что возникновение дигитиградии было важным событием в истории хищников, и, по-видимому, те из них, которым раньше, чем другим, удавалось выработать пальцехождение (близкое и плотное прилегание друг к другу пальцев, резкое укорочение первого пальца, захождение проксимальной суставной площадки первых фаланг на плантарную поверхность и на связочные бугры и др.), становились хозяевами положения.; Относительно позднее возникновение в процессе эволюции хищников пальцехождения заставляет думать, что здесь имеется некоторая аналогия с инадаптивным и адаптивным (по В. О. Ковалевскому) способами развития. Развитие пальцехождения, требовавшего глубокой перестройки не только стопы и плюсны, но и всей конечности, происходило сравнительно медленно, и его значение для этого отряда в целом стало проявляться на относительно поздних этапах эволюции. Впоследствии, однако, дигитиградия оказалась настолько важной для хищников, что обладатели этой особенности быстро вытеснили стопоходящих и завоевали господствующее положение среди карнивор.

Наконец, обращают на себя внимание некоторые архаические особенности головного мозга амфиционов. Это — значительная обнаженность мозжечка, менее сложная, чем у поздних канид, бороздчатость коры больших полушарий и сравнительная узость его фронтальной области. Очевидно, мы имеем дело с примитивными признаками головного мозга, свидетельствующими об относительно низком уровне организации амфиционов, и хотя строение головного мозга миоценовых фелид и гиенид нам неизвестно, едва ли следует сомневаться в том, что они стояли в этом отношении выше амфиционов и хемиционов. Угасание этих последних, по-видимому, могло быть ускорено тем, что их конкуренты были не только лучше адаптированы к охоте и поиску пищи, но и обладали более высокой организацией в целом.

Среди многочисленных вымерших свинообразных позднего палеогена и раннего неогена наибольшее внимание привлекает к себе широко распространенная группа энтелодонтов (рис. 21).

Энтелодонтиды произошли, согласно новейшим данным, в позднем эоцене на территории Азии, откуда они, по-видимому, в самом конце этой эпохи или в начале олигоцена проникли в Европу и Северную Америку. В состав этой группы входят крайне специализированные свинообразные, обладающие весьма крупным и в подавляющем большинстве случаев длиннорылым черепом с большими свисающими лопастями на скуловой дуге и двумя буграми на нижней челюсти. Передкоренные зубы у них были сжатоконические, плотоядного типа, коренные — низкокоронковые, бугорчатые. Довольно длинные и стройные у некоторых форм конечности имели сросшиеся лучевую и локтевую кости и значительно редуцированную малую берцовую. Кисть и стопа испытали инадаптивную редукцию (как известно, энтелодонт был одной из тех ископаемых форм, на основании изучения которых В. О. Ковалевский установил закон инадаптивной и адаптивной эволюции); оставшиеся в результате редукции четырехпалой ноги два пальца не получили у них более полной опоры на костях запястья или предплюсны за счет того места, которое занимали утратившие функцию боковые пальцы.

Эти животные, судя по строению их зубов и конечностей, были сухопутными свинообразными, питавшимися довольно толстыми стеблями и корневищами растений и в большей мере, чем все другие копытные с хищническими повадками, падалью (трупами крупных травоядных, например, бронтотериев, древних носорогообразных и пр.). У нас имеется основание считать, что питание падалью в процессе эволюции энтелодонтов постепенно стало приобретать если не ведущую, то во всяком случае весьма важную роль. (Уподобление премоляров поздних энтелодонтов тем же зубам гиен настолько очевидно, что их адаптация к дроблению костей не вызывает сомнения. О питании падалью свидетельствуют также их огромные, массивные и слабозаостренные клыки и мощные щипцеобразные резцы.)

Эволюция в направлении адаптации к плотоядности в конце концов не могла не привести к невыгодной для энтелодонта обстановке. Создается впечатление, что эти животные все больше отдалялись от растительноядности (действительно, трудно представить себе неоэнтелодонта с его огромными и массивными премолярами и конусовидными клыками, питающимся какой-либо растительной пищей). Такая узкая специализация энтелодонтид, наряду с инадаптивным строением конечностей, ставила их, видимо, в невыгодное положение в отношении постоянно усложнявшихся биотических условий. Появление же и широкое расселение в раннем миоцене таких крупных хищников, как амфиционы и хемиционы, а также древних саблезубых кошек, вероятно, способствовало окончательной экстерминации энтелодонтов.

К числу полностью вымерших групп древних непарнопалых относятся халикотерии и бронтетерии. Наиболее характерная особенность халикотериев — наличие сжатых с боков, когтевидных последних фаланг. Зубы у них были низко- или, реже, среднекоронковые, верхние коренные — бугорчато-лунчатые, нижние — состоящие из V-образных полулиний. Древнейшие халикотерии, составляющие семейство эоморопид, известны из позднего эоцена Северной Америки и Азии. Другое семейство — собственно халикотерииды — берет свое напало в раннем олигоцене и существует до среднего плейстоцена. Уже ранние халикотерииды (рис. 22) обнаруживают черты своеобразной специализации, свойственные относительно поздним представителям семейства. Это дает основание полагать, что они не были непосредственными потомками эоморопид. Раннее исчезновение эоморопид, нам кажется, связано как раз с отсутствием у них четко выраженных признаков халикотериевой специализации, благодаря чему более поздние халикотерии заняли совершенно особую экологическую нишу, аналоги которой нам ныне неизвестны. Не обладая этой своеобразной специализацией и занимая ту же экологическую область, какую населяли бронтотерии, лошадиные и другие копытные, эоморопиды, как относительно низкоорганизованные непарнопалые, должно быть, испытывали со стороны этих копытных жестокую конкуренцию. По-видимому, экологически особенно близки были к ним бронтотерии, которые уже в среднем эоцене достигли высокого по сравнению с другими непарнопалыми уровня развития центральной нервной системы, а в позднем эоцене расселились почти по всей голарктике.