Агрессия

У тех животных, территория которых определяется не таким способом, по времени, а только пространством, — тоже не следует представлять себе зону обитания как землевладение, точно очерченное географическими границами и как бы внесённое в земельный кадастр. Напротив, эта зона определяется лишь тем обстоятельством, что готовность данного животного к борьбе бывает наивысшей в наиболее знакомом ему месте, а именно — в центре его участка. Иными словами, порог агрессивности ниже всего там, где животное чувствует себя увереннее всего, т.е. где его агрессия меньше всего подавлена стремлением к бегству. С удалением от этой «штаб-квартиры» боеготовность убывает по мере того, как обстановка становится все более чужой и внушающей страх. Кривая этого убывания имеет поэтому разную крутизну в разных направлениях; у рыб центр области обитания почти всегда находится на дне, и их агрессивность особенно резко убывает по вертикали — очевидная причина этого состоит в том, что наибольшие опасности грозят рыбе именно сверху.

Таким образом, принадлежащая животному территория — это лишь функция различий его агрессивности в разных местах, что обусловлено локальными факторами, подавляющими эту агрессивность. С приближением к центру области обитания агрессивность возрастает в геометрической прогрессии. Это возрастание настолько велико, что компенсирует все различия по величине и силе, какие могут встретиться у взрослых половозрелых особей одного и того же вида. Поэтому, если у территориальных животных — скажем, у горихвосток перед вашим домом или у колюшек в аквариуме — известны центральные точки участков двух подравшихся хозяев, то исходя из места их схватки можно наверняка предсказать её исход: при прочих равных победит тот, кто в данный момент находится ближе к своему дому.

Когда же побеждённый обращается в бегство, инерция реакций обоих животных приводит к явлению, происходящему во всех саморегулирующихся системах с торможением, а именно — к колебаниям. У преследуемого — по мере приближения к его штаб-квартире — вновь появляется мужество, а преследователь, проникнув на вражескую территорию, мужество теряет. В результате беглец вдруг разворачивается и — столь же внезапно, сколь энергично — на-падает на недавнего победителя, которого — как можно было предвидеть — теперь бьёт и прогоняет. Все это повторяется ещё несколько раз, и в конце концов бойцы останавливаются у вполне определённой точки равновесия, где они лишь угрожают друг другу, но не нападают.

Эта точка, граница их участков, вовсе не отмечена на дне, а определяется исключительно равновесием сил; и при малейшем нарушении этого равновесия может переместиться ближе к штаб-квартире ослабевшего, хотя бы, например, в том случае, если одна из рыб наелась и потому обленилась. Эти колебания границ может иллюстрировать старый протокол наблюдений за поведением двух пар одного из видов цихлид. Из четырех рыб этого вида, помещённых в большой аквариум, сильнейший самец «А» тотчас же занял левый-задний-нижний угол — и начал безжалостно гонять трех остальных по всему водоёму; другими словами, он сразу же заявил претензию на весь аквариум как на свой участок. Через несколько дней самец «В» освоил крошечное местечко у самой поверхности воды, в диагонально расположенном правом-ближнем-верхнем углу аквариума и здесь стал храбро отражать нападения первого самца. Обосноваться у поверхности — это отчаянное дело для рыбы: она мирится с опасностью, чтобы утвердиться против более сильного сородича, который в этих условиях — по описанным выше причинам — нападает менее решительно. Страх злого соседа перед поверхностью становится союзником обладателя такого участка.

В течение ближайших дней пространство, защищаемое самцом «В», росло на глазах, и главное — все больше и больше распространялось книзу, пока наконец он не переместил свой опорный пункт в правый-передний-нижний угол аквариума, отвоевав себе таким образом полноценную штаб-квартиру. Теперь у него были равные шансы с «А», и он быстро оттеснил того настолько, что аквариум оказался разделён между ними примерно пополам. Это была красивая картина, когда они угрожающе стояли друг против друга, непрерывно патрулируя вдоль границы. Но однажды утром эта картина вновь резко переместилась вправо, на бывшую территорию «В», который отстаивал теперь лишь несколько квадратных дециметров своего дна. Я тотчас же понял, что произошло: «А» спаровался, а поскольку у всех крупных пёстрых окуней задача защиты территории разделяется обоими супругами поровну, то «В» был вынужден противостоять удвоенному давлению, что соответственно сузило его участок. Уже на следующий день рыбы снова угрожающе стояли друг против друга на середине водоёма, но теперь их было четыре: «В» тоже приобрёл подругу, так что было восстановлено равновесие сил по отношению к семье «А». Через неделю я обнаружил, что граница переместилась далеко влево, на территорию «А»; причина состояла в том, что супружеская чета «А» только что отнерестилась и один из супругов был постоянно занят охраной икры и заботой о ней, так что охране границы мог посвятить себя только один. Когда вскоре после того отнерестилась и пара «В» — немедленно восстановилось и прежнее равномерное распределение пространства.

Джулиан Хаксли однажды очень красиво представил это поведение физической моделью, в которой он сравнил территории с воздушными шарами, заключёнными в замкнутый объём и плотно прилегающими друг к другу, так что изменение внутреннего давления в одном из них увеличивает или уменьшает размеры всех остальных.

Этот совсем простой физиологический механизм борьбы за территорию прямо-таки идеально решает задачу «справедливого», т.е. наиболее выгодного для всего вида в его совокупности, распределения особей по ареалу, в котором данный вид может жить. При этом и более слабые могут прокормиться и дать потомство, хотя и в более скромном пространстве. Это особенно важно для таких животных, которые — как многие рыбы и рептилии — достигают половой зрелости рано, задолго до приобретения своих окончательных размеров. Каково мирное достижение «Злого начала»!

Тот же эффект у многих животных достигается и без агрессивного поведения. Теоретически достаточно того, что животные какого-либо вида друг друга «не выносят» и, соответственно, избегают. В некоторой степени уже кошачьи пахучие метки представляют собой такой случай, хотя за ними и прячется молчаливая угроза агрессии. Однако есть животные, совершенно лишённые внутривидовой агрессии и тем не менее строго избегающие своих сородичей. Многие лягушки, особенно древесные, являются ярко выраженными индивидуалистами — кроме периодов размножения — и, как можно заметить, распределяются по доступному им жизненному пространству очень равномерно. Как недавно установили американские исследователи, это достигается очень просто: каждая лягушка уходит от кваканья своих сородичей. Правда, эти результаты не объясняют, каким образом достигается распределение по территории самок, которые у большинства лягушек немы.

Мы можем считать достоверным, что равномерное распределение в пространстве животных одного и того же вида является важнейшей функцией внутривидовой агрессии. Но эта функция отнюдь не единственна! Уже Чарлз Дарвин верно заметил, что половой отбор — выбор наилучших, наиболее сильных животных для продолжения рода — в значительной степени определяется борьбой соперничающих животных, особенно самцов. Сила отца естественно обеспечивает потомству непосредственные преимущества у тех видов, где отец принимает активное участие в заботе о детях, прежде всего в их защите. Тесная связь между заботой самцов о потомстве и их поединками наиболее отчётливо проявляется у тех животных, которые не территориальны в вышеописанном смысле слова, а ведут более или менее кочевой образ жизни, как, например, крупные копытные, наземные обезьяны и многие другие.

У этих животных внутривидовая агрессия не играет существенной роли в распределении пространства; в рассредоточении таких видов, как, скажем, бизоны, разные антилопы, лошади и т.п., которые собираются в огромные сообщества и которым разделение участков и борьба за территорию совершенно чужды, потому что корма им предостаточно. Тем не менее самцы этих животных яростно и драматически сражаются друг с другом, и нет никаких сомнений в том, что отбор, вытекающий из этой борьбы, приводит к появлению особенно крупных и хорошо вооружённых защитников семьи и стада, — как и наоборот, в том, что именно видосохраняющая функция защиты стада привела к появлению такого отбора в жестоких поединках. Таким образом и возникают столь внушительные бойцы, как быки бизонов или самцы крупных павианов, которые при каждой опасности для сообщества воздвигают вокруг слабейших членов стада стену мужественной круговой обороны.