Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Желудочная фаза секреции панкреатического сока развивается при поступлении пищи в желудок. Стиму­ляция секреции панкреатического сока из желудка осу­ществляется двумя путями. Растяжение фундального отдела желудка пищей приводит к возбуждению механорецепторов и по механизму ваговагального рефлекса вызывает рефлекторное увеличение сокоотделения в под­желудочной железе. После перерезки блуждающих нервов рефлекс с фундального отдела на панкреатическую железу исчезает. Второй путь регуляции в данную фазу осуществляется с участием гастрина. Механические и химические раздражения слизистой пилорического отдела желудка через интрамуральные нервные сплетения сти­мулируют выработку гастрина в специализированных клетках слизистой желудка и кишечника. Гастрин, по­ступая в кровь, усиливает не только желудочную, но и панкреатическую секрецию.

В желудочную фазу регуляции секреции панкреати­ческого сока, так же как и в мозговую, поджелудочная железа вырабатывает сок с высокой концентрацией ферментов.

Кишечная фаза секреции панкреатического сока развивается под влиянием соляной кислоты и продуктов частичного гидролиза пищевых веществ, поступивших в двенадцатиперстную кишку из желудка. В слизистой кишки в этих условиях усиливается образование секретина и холецистокинина-панкреозимина, которые гуморальным путем вызывают выделение большого количества панкре­атического сока, содержащего не только много фермен­тов, но и гидрокарбонатов. Совместное действие секретина и холецистокинина-панкреозимина на поджелудочную железу приводит к взаимному усилению их эффектов. Как уже указывалось, участие поджелудочной железы в процессах пищеварения обеспечивается ее экзокринным аппаратом. Функция этого аппарата определяется в первую очередь рефлекторными механизмами регуляции, реализующимися с рецепторов желудочно-кишечного тракта и гормональными влияниями энтериновой системы (эндокринные клетки слизистой желудка и кишечника). Но кроме того, состояние и функция экзокринного от­дела поджелудочной железы в значительной мере зависят от состояния и функции островков Лангерганса — эндо­кринного аппарата железы. Гормон β-клеток островков Лангерганса — инсулин регулирует процессы синтеза ферментов в экзокринных клетках железы (трофическое действие) и повышает ферментативную активность пан­креатического сока, объем и содержание гидрокарбонатов в соке при этом существенно не меняются. Действие инсулина на выработку ферментов поджелудочной же­лезой может быть и не связанным с его влиянием на уровень сахара в крови. Недостаток инсулина (при диабе­те) приводит к нарушению зкзокринной функции под­желудочной железы.

Гормон α-клеток островкового аппарата — глюкагон тормозит внешнесекреторную функцию поджелудочной железы, в наибольшей Степени уменьшает секрецию фер­ментов. Тормозящий эффект на панкреатическую секрецию развивается при действии очень малых доз глюкагона (близких к физиологическим) и имеет короткий латентный период.

Взаимодействия между экзо- и эндокринным отделами поджелудочной железы, имеющие отношение к ее пи­щеварительным функциям, не исчерпываются действием гормонов островков Лангерганса на экзокринные клетки. Установлено, что интестинальные гормоны — секретин, холецистокинин-панкреозимин, гастрин — усиливают об­разование инсулина β-клетками островков, но действие этих гормонов проявляется только при нормальном состоянии экзокринного отдела. Нарушение внешнесекреторной функции железы при ее воспалениях сопровожда­ется изменением реактивности островкового аппарата по отношению к эндогенным гастроинтестинальным гор­монам, снижением активности β-клеток и дефицитом инсулина, что вторично может ухудшить образование панкреатического сока, особенно продукцию его фермен­тов.

Другие особенности взаимодействия внешне- и внутри­секреторной деятельности поджелудочной железы, не имеющие прямого отношения к роли поджелудочной железы в пищеварительных процессах, нами не обсуж­даются.

Регуляция секреции и выхода желчи

Желчь — секрет печеночных клеток (гепатоцитов), имеющий свойства пищеварительного сока; одновремен­но это экскрет, в составе которого через желудочно-кишечный тракт выводятся из организма некоторые экзо- и эндогенные вещества.

Поступая в двенадцатиперстную кишку через общий желчный проток, желчь участвует в пищеварении, уси­ливая действие ферментов, панкреатического и кишечного соков, изменяя физико-химическое состояние химуса, осо­бенно жиров и продуктов их гидролиза. Желчь эмуль­гирует жиры. Моноглицериды и жирные кислоты, осво­бождающиеся при гидролизе жира, образуют с желчны­ми кислотами смешанные мицеллы; в мицеллярной фор­ме они транспортируются к клеткам слизистой.

Образуется желчь в печени постоянно, а выход ее в кишечник совершается периодически, во время пище­варения. Вне пищеварения желчь накапливается в желчном пузыре. Регуляция желчеобразования и желчевыделения представлена на схеме 8.

Акт еды и пищеварение усиливают желчеобразование рефлекторным и гуморальным путем, при этом интен­сивность секреции зависит от количества и химического состава пищи. Мощными раздражителями. усиливающими желчеобразование, являются белки и продукты их рас­щепления, жиры и жирные кислоты. В естественных ус­ловиях рефлекторное усиление желчеобразования про­исходит при раздражении пищей механо- и хеморецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки. Возбуждение с рецепторов пищеварительной труб­ки передается по афферентным нервным волокнам в продолговатый мозг на центры блуждающих нервов и по эфферентным волокнам этих нервов к печени. В экспе­риментах установлено, что при раздражении блуждаю­щего и диафрагмального нервов секреция желчи уси­ливается, а при раздражении чревных нервов — тор­мозится. Наряду с безусловнорефлекторной возможна и условнорефлекторная регуляция желчеобразования.

Гуморальная регуляция желчеобразования осуще­ствляется при участии интестинальных гормонов. Гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин обладают выра­женным желчегонным действием. Желчеобразование усиливается также под влиянием самой желчи и ее ком­понентов, попадающих в кровь. Тормозит секрецию желчи гепатоцитами повышение гидростатического давления в желчном пузыре и желчевыводящих путях.

Образованная гепатоцитами, желчь вне пищеварения перемещается (по градиенту давления) по желчевыделительным путям в желчный пузырь, где и накапливается.

Выход желчи в двенадцатиперстную кишку происхо­дит через 5—10 мин после приема пищи и продолжа­ется 3—6 ч. Выведение желчи в кишечник обусловлено сог­ласованной деятельностью мускулатуры желчного пузы­ря и сфинктера общего желчного протока, или сфин­ктера Одди. При сокращении мышц сфинктера Одди желчь не выходит в кишку и накапливается в пузыре, мускулатура которого в этот период расслаблена. При сокращении мускулатуры желчного пузыря сфинк­тер Одди расслабляется и желчь поступает в кишку.

Выделение желчи в кишечник также регулируется рефлекторным и гуморальным путями. Эфферентными нервами, передающими влияние, из центральной нервной системы на мышцы желчного пузыря и сфинктера Одди, являются блуждающие и симпатические нервы. Раздра­жение блуждающих нервов вызывает сокращение мышц пузыря и расслабление сфинктера Одди, способствуя выходу желчи в кишечник. Противоположное влияние на мускулатуру пузыря и сфинктера оказывает симпати­ческий нерв. Возбуждение эфферентных нервных волокон может вызвать разные реакции, определяемые исходным тонусом мускулатуры или силой раздражителя.

Рефлекторная стимуляция выхода желчи в кишечник вызывается раздражением дистантных рецепторов рецеп­торов ротовой полости во время акта еды и продолжает­ся по мере продвижения пищи в желудок и кишечник. Основным рецепторным полем, раздражение которого вы­зывает выделение желчи в кишечник, является стенка пилорического отдела желудка и двенадцатиперстной кишки. Усиление сократительной активности привратника и двенадцатиперстной кишки приводит к раздражению механорецепторов в их стенках и рефлекторно возбуждает выход желчи. Таким образом, интенсивный выход желчи в кишечник приурочен к поступлению туда химуса. Ре­флекторная дуга желчевыделительного рефлекса может замыкаться как в продолговатом мозге (ядро блуждаю­щего нерва), так и на уровне интрамуральных сплетений. Интрамуральные сплетения желчевыделительного аппара­та имеют тесную связь с ауэрбаховым сплетением две­надцатиперстной кишки.