Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Кишечная фаза секреции желудочного сока разви­вается при переходе содержимого из желудка в две­надцатиперстную кишку (А. П. Соколов, 1904). Наличие ее доказано в опытах двух видов: а) изучение желу­дочной секреции при исключении мозговой и желудоч­ной фаз, например при введении пищи через фистулу в кишку, и б) наблюдение за характером мозговой и желу­дочной фаз при исключении кишечных влияний путем резекции или изоляции больших отрезков кишки. Раз­дражение кишечника оказывает стимулирующие и тормо­зящие влияния на желудок.

Стимулирующее действие на секрецию желудочного со­ка из кишечника оказывают механическое раздражение, продукты переваривания белков, экстрактивные вещества, содержащиеся в рыбных, мясных и некоторых овощных наварах. Механизм стимулирующих влияний многообра­зен. Возможна рефлекторная стимуляция желудочной секреции с механо- и хеморецепторов кишечника. Ре­флекторные дуги замыкаются через продолговатый мозг (ваговагальный рефлекс), солнечное сплетение и интрамуральные ганглии (периферические рефлексы). Одно­временно стимуляция секреции в желудке наступает и в результате гуморального воздействия продуктов гидро­лиза пищи и интестинального гормона энтерогастрина, всасывающихся в кровь из кишечника.

Тормозные влияния на секрецию желудочного сока из кишечника оказывают соляная кислота, жир и продукты его переваривания, гипер- и гипотонические растворы солей и Сахаров. Эти влияния хорошо выражены и могут доминировать над стимулирующим действием из кишеч­ника. Такой вывод позволили сделать результаты опытов с массивной резекцией тонкой кишки. Состояние желудка после резекции больших отрезков тонкой кишки харак­теризуется повышением возбудимости его железистого аппарата, усилением секреции на пищу, мнимое кормление, гистамин.

Тормозное влияние на желудок из кишечника передает­ся также рефлекторным и гуморальным путями при постоянном их взаимодействии. Тормозящее действие соляной кислоты на желудок очень сильное и возникает со всех участков двенадцатиперстной кишки рефлектор­ным путем, оно полностью исчезает после денервации желудка. Тормозящее действие жира возможно и ре­флекторным и гуморальным путями. После денервации желудка введение жира в двенадцатиперстную кишку продолжает тормозить желудочную секрецию, но в меньшей степени. Это действие опосредовано тормозным интестинальным гормоном энтерогастроном. Нервные и гуморальные механизмы тормозного действия жира на желудочную секрецию из кишечника взаимно уси­ливают друг друга.

Регуляция секреции поджелудочной железы

Пищеварительная функция поджелудочной железы связана с деятельностью экзокринного аппарата. Сок поджелудочной железы, или панкреатический сок, содер­жащий большое количество разнообразных ферментов, через выводной проток поступает в двенадцатиперстную кишку, где совместно с желчью и кишечным соком участвует в гидролизе белков, углеводов и жиров. Совместная деятельность их способствует усилению ак­тивности отдельных ферментов, быстро восстанавливает в полости кишки слабощелочную среду, необходимую для оптимального действия ферментов на пищевой суб­страт и нарушаемую выходом кислого химуса из желудка. Объем, скорость, длительность секреции и состав пан­креатического сока определяются количеством, качеством пищи и характером желудочной секреции. Зависимость секреции поджелудочной железы от секреции в желудке объясняется особенностями регуляторных влияний.

Секреция панкреатического сока также подчиняется нервно-рефлекторным и гуморальным механизмам регу­ляции (схема 7).

Эфферентные нервные волокна подходят к поджелу­дочной железе в составе блуждающих и чревных нервов. Их раздражение вызывает у собак умеренное увеличение объема секреции и выраженное повышение выхода ферментов. Перерезка блуждающих нервов и введение атропина значительно уменьшают секрецию сока и со­держание в нем ферментов, Спланхникотомия (перерезка чревного нерва) приводит к увеличению панкреатической секреции, что позволило высказать предположение о наличии в его составе как стимулирующих, так и тормоз­ных нервных волокон.

К гуморальным стимуляторам секреции поджелудоч­ной железы относятся интестинальные гормоны: секретин, холецистокинин-панкреозимин и гастрин. В 1902 г. Бейлисс и Старлинг показали, что введение кислых экстрактов слизистой двенадцатиперстной кишки в кровь вызывало у собак выраженную секрецию панкреатического сока, тогда как введение в кровь одной соляной кислоты по­добным эффектом не сопровождалось. Авторы высказали предположение, что в слизистой двенадцатиперстной кишки вырабатывается гуморальный стимулятор панкре­атической секреции, и назвали его секретином. В 1916 г. был получен высокоочищенный препарат секретина, а в 1966 г. описана его молекулярная структура и осу­ществлен синтез. Секретин вырабатывается специализи­рованными эпителиальными клетками слизистой тонкого кишечника, особенно много их в двенадцатиперстной кишке. Раздражителем, способствующим освобождению секретина, являются ионы водорода. В естественных усло­виях усиленное выделение секретина начинается после по­ступления в двенадцатиперстную кишку соляной кислоты желудочного сока. Поступая в кровь, секретин повышает объем панкреатической секреции и выделение гидрокарбо­ната. На секрецию ферментов секретин оказывает относи­тельно небольшое действие.

Холецистокинин-панкреозимин — второй интестинальный гормон, стимулирующий панкреатическую секрецию. Открыт гормон в 1943 г. Херпером и Рейпером. Гормон вырабатывается в слизистой по всему тонкому кишеч­нику. Стимуляторами освобождения холецистокинина-панкреозимина являются жирные кислоты с числом углеродных атомов более 10 и некоторые нейтральные аминокислоты: фенилаланин, валин, метионин и др. Всасываясь в кровь, холецистокинин-панкреозимин вы­зывает небольшое увеличение объема секреции пан­креатического сока, но в соке содержится много фермен­тов Подобное действие на экзокринный аппарат поджелудочной железы оказывает и гормон гастрин.

В настоящее время из слизистой двенадцатиперстной кишки выделены и другие интестинальные гормоны, участвующие в гуморальной регуляции панкреатической секреции.

Гуморальная регуляция секреции панкреатического сока доказана в опытах с пересадкой поджелудочной железы из брюшной полости под кожу (Фаррел и Айви, 1926) и в опытах с перекрестным кровообращением. Пересаженная железа, лишенная нервных связей, в определенные моменты пищеварения продолжала выделять сок. При перекрестном кровообращении вве­дение в двенадцатиперстную кишку одной собаки соля­ной кислоты вызывало выделение панкреатического сока у обеих собак.

Между нервным и гуморальным механизмами ре­гуляции панкреатической секреции существует теснейшая взаимосвязь. Нервная регуляция секреции панкреати­ческого сока в естественных условиях включается во время акта еды и поддерживается действием интестинальных гормонов при продвижении пищевых масс по желудочно-кишечному тракту. Импульсация, поступа­ющая по эфферентным нервам к желудку, двенадцати­перстной кишке и поджелудочной железе, увеличивает чувствительность специализированного эндокринного аппарата слизистой к действию факторов, способствую­щих выделению интестинальных гормонов, а также чувствительность секреторных клеток поджелудочной железы к этим гормонам.

Весь процесс пищеварительной секреции поджелудоч­ной железы, как и желудка, делится на мозговую, же­лудочную и кишечную фазы, которые в естественных условиях пищеварения постоянно перекрывают друг друга. Латентный период секреции — 1—3 мин.

Мозговая, или сложнорефлекторная, фаза секреции панкреатического сока также запускается в действие раз­дражением «дистантных» рецепторов при виде и запахе пищи, рецепторов полости рта и глотки во время еды. Реализуется мозговая фаза через ядра блуждающих нервов. Панкреатический сок в течение этой фазы со­держит большое количество ферментов.

Мозговая фаза панкреатической секреции впервые была доказана А. В. Тонких в 1924 г. в опытах на эзофаготомированных- собаках, имеющих хроническую фистулу протока поджелудочной железы. Мнимое корм­ление таких собак вызывало секрецию панкреатического сока несмотря на то, что предварительно полностью исключался переход содержимого желудка в двенадца­типерстную кишку, т. е. исключался основной гумораль­ный механизм регуляции. По-видимому, главное назначение мозговой фазы панкреатической секреции состоит в мобилизации ферментных запасов железы для переваривания пищевых веществ, поступающих в кишечник.