Древнейшие на суше

Подкласс включает 2 порядка.

Порядок Сфагновые мхи, сфагны — Sphagnales

Современный порядок. 1 семейство (Sphagnaceae) и 1 род (Sphagnum). Около 300—350 видов. Распространены Представители порядка в целом по всему земному шару. Имеют большое фитоценотическое и ландшафтное значение в умеренных и высоких шпротах, выступая доминантами и эдификаторами верховых и отчасти переходных болот. Наиболее высокий процент эндемичных видов — в горных районах Южной Америки.

В Советском Союзе произрастает 42 вида сфагнов. Все они повышенно влаголюбивы и приурочены главным образом к болотам, заболоченным лесам и сырым скалам. Распространены они почти по всей территории страны, но их мало на юге — на Кавказе, в Крыму и в Средней Азии.

Порядок Протосфагновые мхи — Protosphagnales

Представлен только вымершими, ископаемыми формами палеозойского возраста (пермскими). Листья, как и у современных сфагновых мхов, имеют клетки двух родов — хлорофиллоносные и водоносные. Однако дифференциация этих клеток, как правило, не столь велика, как у современных видов. Главное отличие от современных форм — наличие у листьев жилки (рис. 19).

Порядок был открыт и описан советским палеоботаником М. Ф. Нейбург из пермских отложений Западной Сибири и севера европейской части СССР. Protosphagnales — единственный порядок мохообразных, представленный только ископаемыми формами. Открытие этого порядка — одно из самых значительных достижений в изучении ископаемых бриофитов.

Рис. 19. Часть листа представителя ископаемого порядка протосфагновых Protosphagnum nervatum.

В левой части рисунка видна жилка (она залита черной краской), заштрихованы хлорофиллоносные клетки, оставлены незаштрихованными — пустотелые, водоносные (или воздухоносные).

В настоящее время к этому порядку относят 5 видов, принадлежащих 3 родам — Junjagia, Vorcutanullaria и Protosphagnum. Наиболее широко распространен Protosphagnum nervatum. Он встречается в угольных бассейнах на территории юга Западной Сибири, восточной части Западной Сибири и западной части Восточной Сибири, а также на северо-востоке европейской части СССР.

Вне пределов СССР представители порядка пока не обнаружены.

Подкласс Андреевые, или створчатоплодные мхи, — Andreaeidae

Наиболее отличительный признак подкласса — вскрытие коробочки 4, реже 8 створками, остающимися соединенными в основании и в верхушке. Об этом уже шла речь выше (см. гл. II). Иногда створки наблюдаются лишь в верхней половине коробочки, нижняя остается нерасщепленной. Споровый мешок, как у антоцеротовых и сфагнов, закрывает сверху колонку в виде колокола или шапки. Как и у сфагнов, коробочка помещается на верхушке ложной ножки, или псевдоподия (за одним исключением, когда развивается настоящая ножка).

1 порядок, 2 семейства — Andreaeceae и Andreaobryaceae. Второе семейство было описано только в 1976 году! Родов 3 (из них 2 — Neuroloma и Andreaeobryum — монотипные). Видов около 120. Распространены они по преимуществу в высоких широтах, а также высоко в горах. Род Neuroloma ограничен Огненной Землей, род Andreaeobryum — северной частью Северной Америки.

В Советском Союзе подкласс представлен только одним родом Andreaea примерно с 15 видами, большинство которых имеет арктоальпийское распространение.

Подкласс Бриевые, или просто мхи, — Bryidae

Когда говорят мхи, то в большинстве случаев имеют виду как раз представителей этого подкласса. Наиболее характерные признаки, отличающие его от двух других подклассов листостебельных мхов, — строение спорового мешка, наличие у многих представителей ножки и перистома. Споровый мешок располагается вокруг колонки в виде широкого цилиндрического кольца, открытого и вверху и внизу. Ножка различной длины, представляет собою часть спорофита. В отличие от ножки печеночников она плотная, не завядающая после созревания коробочки. Коробочка вскрывается или посредством отпадения крышечки, или (очень редко) неправильными разрывами стенки. У большинства представителей подкласса развит перистом, являющийся характернейшим признаком этой группы (о перистоме см. гл. II).

Самый многочисленный подкласс мохообразных. В его составе больше видов, чем в двух остальных подклассах листостебельных, а также в классах печеночников и антоцеротовых вместе взятых, — около 15000 видов. Распространены они, как уже отмечалось, по всему земному шару и в самых разнообразных условиях, от влажных тропических лесов до полярных и высокогорных тундр и болот до пустынь.

Порядок Тетрафисовые — Tetraphidales

Перистом простой, состоит из 4‑х малоподвижных или вовсе неподвижных нечленистых зубцов. Коробочка прямостоячая. Колечко не дифференцировано.

1 семейство (Tetraphidaceae) с 2 родами. Видов 3. Распространены представители порядка главным образом в умеренных широтах и в Арктики, отчасти также в субтропиках Северного полушария.

В Советском Союзе представлены все виды без исключения. Из них один вид (Tetrodontium brownianum) очень редкий и известен только на Кавказе, на Карпатах и в горах Южной Сибири (Баргузинский хребет и Восточный Саян).

Порядок Политриховые, или многовласниковые, — Polytrichales

Листья большинства представителей имеют расширенную жилку, на брюшной (обращенной к стеблю) стороне которой продольно идут однослойные ассимиляционные пластинки из нескольких рядов клеток. Нередко эти пластинки бывают в значительном числе. Перистом простой, зубцы его имеют очень небольшой по отношению к величине коробочки размер, нечленистые, малоподвижные, чаще языковидные и представляют однослойную пластинку из вытянутых вдоль длины зубца клеток. В других случаях зубцы перистома узкие, нитевидные или широкие, треугольные. У некоторых видов устье коробочки после отпадения крышечки затянуто особой пленкой (эпифрагмой). Колпачок чаще густоволосистый.

2 семейства — Polytrichaceae и Dawsoniaceae. Родов 20, видов около 370. Распространены представители порядка (более точно, представители семейства Polytrichaceae) очень широко, практически по всему земному шару. Наиболее массовы и обильны они в средних и высоких широтах.

В Советском Союзе представлено семейство Polytrichaceae с 7 родами и с 37 видами. В целом они распространены по всей территории страны. К этому семейству принадлежит и уже неоднократно упоминавшийся кукушкин лен.

Второе семейство этого порядка Dawsoniaceae нередко, выделяется в отдельный порядок (Dawsoniales). Распространение его ограничено Австралией, Тасманией, частью Новой Зеландии и Новой Гвинеи. Представлено оно одним родом Dawsonia примерно с 20 видами. Dawsonia superba наряду с Fontinalis antipyretica, как уже отмечалось, самый крупный на земле мох, имеющий к тому же самые длинные среди мохообразных листья — около 2,5 см длины.

Порядок Буксбаумиевые — Buxbaumiales

Исключение из правил. Единственный порядок, у части представителей которого (семейство Buxbaumiaceae) спорофит по массе и размерам значительно (в сотни раз!), превосходит гаметофит, имеющий в основном микроскопические размеры. Правда, по длительности существования в жизненном цикле первенство остается все же за гаметофитом (многолетняя протонема и однолетний спорофит). Коробочка имеет дорсивентральное строение, косоприподнятая, с сильно расширенной нижней частью. Перистом двойной. Зубцы наружного нечленистые, короткие, нередко неправильные. Внутренний перистом представляет собою килевато-складчатую коническую трубку, в несколько раз превышающую по высоте зубцы наружного перистома.

2 семейства (Buxbaumiaceae и Diphysciaceae) с 4 родами, из которых один (Florschuetzia) был открыт только в 1977 году! Видов около 25. Распространены представители порядка очень спорадично, главным образом в субтропиках Северного полушария. В умеренных широтах встречается всего 4—5 видов. Один вид — наиболее известная и наиболее распространенная Buxbaumia aphylla — встречается и в Арктике. Коробочки ее при взгляде сверху очень похожи на клопа. Отсюда английское название этого вида — клоп-на-палочке.