Древнейшие на суше

Однако в той системе, что в конспективном виде изложена в конце главы «Растения, у которых все наоборот» и которой мы придерживаемся в этой работе, далеко не все подобные нововведения приняты (хотя едва ли не большая часть их, на наш взгляд, вполне обоснованна и правомерна). Совершенно сознательно мы стремились опираться на тот вариант системы, что наиболее распространен в настоящее время и широко используется советскими бриологами, чтобы не создавать ненужной путаницы. В основном этот вариант исходит из системы Флейшера-Бротеруса — в отношении листостебельных мхов — и системы Р. Шустера с дополнениями и изменениями Р. Н. Шлякова — в отношении печеночников (и антоцеротовых).

Не совсем ясно, какое количество видов входит в отдел мохообразных. Обычно принято считать (и это нашло отражение в большинстве литературных источников), что всего на земном шаре произрастает около 25 000 видов бриофитов. Около 300 видов из этого количества принадлежит классу антоцеротовых, около 10 000 — печеночникам и около 15 000 — листостебельным мхам. Называются иногда и другие, но очень близкие цифры: около 8 500 видов для печеночников и антоцеротовых и около 14 500 — для листостебельных мхов. В более позднее время для листостебельных мхов числа видов приводятся более крупные, что, несомненно, отражает успехи в изучении бриофитов: до 18 000!

Резко выделяются из этого ряда цифры, приведенные для листостебельных мхов американским бриологом В. К. Стиром, — 25 000 видов! Для печеночников он называет те же 10 000 видов. К сожалению, Стир не указал источники, на которые он опирался, приводя столь отличные от обычно принимаемых цифры. Большинство бриологов словно бы не заметило приведенных Стиром цифр и даже в более поздних работах обычно называются для этого класса 15 000 видов. Может быть, это просто опечатка.

Принимать ли приводимые Стиром данные или исходить из более привычных, называемых большинством бриологов, все равно в любом случае окажется, что бриофиты — второй по величине отдел высших растений. Он идет сразу за отделом покрытосеменных, уступая ему в числе видов примерно в 11 раз.

Разнообразие существующих на земном шаре бриофитов выявлено далеко не полностью. Ежегодно открываются и описываются десятки новых видов, открываются новые роды и даже семейства. Только во второй половине XX столетия (точнее, после 1948 года) было открыто и описано четыре семейства листостебельных мхов и один порядок печеночников!

Характеристика отдела мохообразных была дана в первой главе. Ниже мы коротко охарактеризуем классы, подклассы и порядки.

Класс антоцеротовые, или «рожкоцветы», — Anthocerotopsida

Слоевищные растения. Слоевище чаще всего розетковидное, диаметром не более 3 сантиметров, более толстое в средней части и утончающееся к краю, простого анатомического строения. На нижней стороне слоевища (а иногда и на верхней) развиты устьица. Они ведут в особые полости, заполненные вначале слизью, служащей для защиты точки роста, а затем колониями синезеленой водоросли Nostoc. Водоросли внедряются в полости через устьица. Последние очень быстро закрываются и замыкаются, и водоросли оказываются запертыми. Колонии ностоков отмечены у всех представителей класса. Замечательной особенностью антоцеротовых является их фотосинтезирующий аппарат. Хлорофилловые зерна у них имеют пиреноиды — особые тельца белковой природы, как у водорослей. Из высших растений хлорофилловые зерна с включением пиреноида или пиреноидоподобного тела, кроме антоцеротовых имеют еще только два рода, относящиеся к отделу плауновых. Это — Isoëtes и Selaginella. У всех остальных хлорофилловые зерна без пиреноидов или чего-либо подобного.

Архегонии и антеридии возникают в ткани слоевища и остаются в течение всей жизни погруженными.

Спорогон коротко уже характеризовался. Напомним все же его строение. Он очень вытянут в длину, имеет почти игольчатую или стручковидную форму (редко бывает коротким, яйцевидным). Ножки нет. Вся возвышающаяся над слоевищем часть — коробочка. В центре коробочки помещается колонка, споровый мешок прикрывает ее сверху в виде колокола. Кроме спор имеются и псевдоэлатеры — особые образования из одной или чаще нескольких стерильных клеток. Раскрывается коробочка сверху растрескиванием на две створки. У большинства видов в нижней части спорогона имеется меристема, и он может расти в длину в течение всей жизни. Погруженная в ткань гаметофита стопа имеет луковицеобразную форму.

У некоторых видов спорогон обладает способностью к самостоятельному существованию.

Для вегетативного размножения служат особые клубеньки и апланоспоры. Последние возникают внутри обычных вегетативных клеток. Содержимое их отстает от стенок и выходит наружу. Это и есть апланоспоры.

Антоцеротовые, как видно из этого краткого их обзора, характеризуются букетом уникальных черт. Это — постоянный рост спорогона, способность его у некоторых представителей к самостоятельному (вне зависимости от гаметофита) существованию, образование апланоспор, наличие хлоропластов с пиреноидами и устьица обычного для высших растений типа на гаметофите.

Все это вместе взятое настолько весомо, что иногда антоцеротовые даже выделяют в особый отдел.

Рис. 14. Представитель класса Антоцеротовых — Anthoceros telaganus. Хорошо видны сильно удлиненные, почти игольчатой формы спорогоны.

Вместе с тем антоцеротовые — самый малочисленный класс мохообразных. В его составе насчитывается чуть больше 300 видов. Они объединяются в 1 порядок и 2 семейства. Родов 5. Распространены антоцеротовые преимущественно в тропиках и субтропиках. Растут они, как правило, на обнаженных и полуобнаженных, часто глинистых и обычно довольно влажных субстратах. Встречаются также на гниющей древесине и на камнях. Все представители почти целиком тропического рода Dendroceros — эпифиты.

В Советском Союзе класс представлен мало — всего 4 или 5 видов из двух родов — Anthoceros и Aspiromitus, относящихся к семейству Anthocerotaceae. Все они распространены в европейской части СССР от средних широт до Крыма и Кавказа на юге. Два вида — Anthoceros laevis и Aspiromitus cavernosus — имеют разорванный ареал и кроме европейской части после большого перерыва, приходящегося на Сибирь, встречаются еще на юге Дальнего Востока. При этом второй вид (Aspiromitus cavernosus) на Дальнем Востоке был найден лишь в 1977 году. На рис. 14 представлен Anthoceros telaganus.

Класс печёночники — Hepaticopsida, или Hepaticae

Слоевищные или чаще листостебельные растения Преимущественно не радиального, а дорсивентрального строения. Слоевище нередко сложного анатомического строения. Листья чаще располагаются тремя рядами, при этом нижний ряд (так называемые брюшные листья, или амфигастрии) нередко имеет иное, чем спинные листья, строение. Листья всегда без жилки.

В клетках большинства печеночников присутствуют особые образования, более нигде не встречающиеся, — масляные тельца. Это — «капельки» плохо испаряющихся эфирных масел (терпеноидов, преимущественно сесквитерпенов и их производных). Благодаря им нередко тот или иной вид печеночника имеет характерный, только ему свойственный запах. Масляные тельца — капельки различного размера, иногда гомогенные, иногда зернистые, состоящие в свою очередь как бы из серии более мелких капелек. Располагаются они по одной или по несколько штук на клетку. В подклассе юнгерманниевых масляные тельца встречаются не только на гаметофите, но и на молодом спорофите.

Спорогон состоит из ножки, стопы и коробочки. Ножка очень нежная, образована гигантскими клетками, длина которых лишь немного не достигает одного миллиметра (до 800—900 микрон), с тонкими стенками. Почти сразу же после раскрытия коробочки ножка завядает. Коробочка различной формы — от почти цилиндрической до почти шарообразной, довольно часто тонкостенная, иногда со стенкой всего лишь из одного слоя клеток. Вся внутренность коробочки заполнена споровым мешком — спорами и стерильными клетками (элатерами) (о них см. гл. II). Колонки нет. Раскрывается коробочка растрескиванием на 2 или 4 створки или же неправильными разрывами стенки.