Муравей, семья, колония

Активные и пассивные фуражиры имеются в семьях большинства видов (у некоторых видов в наличии только активные фуражиры). Число активных и пассивных функциональных групп зависит от особенностей биологии вида: размеров семьи и сложности ее организации, типа гнезда и т. д. Например, с появлением наземного купола из хвои и веточек у рыжих лесных муравьев сформировалась функциональная группа муравьев-наблюдателей, впервые обнаруженная П.И.Мариковским. В эту группу входят наиболее опытные особи, мобилизующие семью на защиту муравейника при непосредственной угрозе гнезду. У многих видов появились муравьи-санитары, выносящие хитин жертв и пустые коконы на окраину охраняемой территории семьи. Более конкретные функции возникли и у части пассивных фуражиров некоторых видов. Особенно четко это выражено у муравьев, использующих тлей и других насекомых, выделяющих сладкую падь (рис. 1). Падь стала одной из основных составляющих рациона муравьев, которые в связи с этим охраняют тлей от врагов, расселяют их и даже сооружают для них специальные укрытия. Такой союз (трофобиоз*) выгоден обеим сторонам и сопровождается в конечном счете значительным увеличением численности как муравьев, так и связанных с ними насекомых.

Рис.1. Муравьи-древоточцы на колонии тлей.

Пассивные фуражиры превращаются при этом в сборщиков пади и, что представляет собой особый интерес, закрепляются за одной из колоний насекомых, выделяющих падь. Таким образом, постоянная специализация влечет за собой и территориальное закрепление муравьев. Тип деятельности пассивного фуражира при этом не меняется. Сборщик пади изо дня в день следует по одной и той же дороге к определенной колонии тлей и обратно, выполняя однообразную и лишенную инициативы работу. В первый раз к данной колонии его проводят или приносят другие муравьи. Перенесенный с дороги на 1 м в сторону, сборщик пади может потеряться я, если останется предоставленным самому себе, вообще не найдет пути в муравейник.

Сборщики пади всегда остаются резервом семьи. В случае столкновений обитателей муравейника с кем-либо из соседей, на «войну» мобилизуются сборщики пади, а активные фуражиры, занятые в других секторах кормового участка, останутся на своих местах. Следовательно, субординация рабочих муравьев двух полиэтических групп остается одинаковой у разных видов. В упомянутых выше опытах Я.Добжанской для семей муравьев, составленных из особей одной функциональной группы, был единственный вариант нежизнеспособной семьи — семья, включающая только сборщиков пади. Подобные семьи быстро погибли. Таким образом, спор об «узких» и «широких» специалистах муравьи решают в пользу первых.

Показательно, что у видов, не имеющих четкой кастовой дифференциации рабочих особей, функция, выполняемая муравьех в семье, не связана с его размерами. В тех же случаях, когда имеются четкие касты или различия в размере, профессии муравьев достаточно прочно связаны с кастовой принадлежностью или размерной группой, к которой относится индивид. Так, у степных медовых муравьев имеются крупные и мелкие рабочие, причем последние в несколько раз меньше первых. Одной из особенностей данных муравьев является наличие в их семьях «медовых бочек» — муравьев, запасающих пищу для семьи в зобике. «Бочками» служат самые крупные рабочие, а небольшие особи выполняют функции фуражиров.

На фоне многообразия профессий, имеющихся в семье муравьев, и сложности поведения, требуемой для решения ряда задач (овладение добычей, сооружение гнездового купола правильных очертаний и т. п.), особое значение приобретает появившийся у муравьев постоянный полиэтизм. Муравей получает возможность накапливать опыт, обучаться разнообразным приемам овладения добычей и борьбы с муравьями других видов, транспортировки добычи в гнездо. Он начинает легко ориентироваться на участке. Все это особенно важно для разведчиков, охотников, сборщиков строительного материала, носильщиков, наблюдателей и других полиэтических групп активных фуражиров. Следует отметить, что в связи со значительной продолжительностью жизни муравьев (рабочая особь может жить несколько лет) накопление, опыта становится важным не только для индивида, но и для семьи в целом. Постоянный полиэтизм приобретает еще большее значение у видов, ведущих групповую охоту и транспортировку добычи.

В семье одновременно присутствуют особи нескольких поколений, при взаимодействии которых происходит обучение начинающих фуражиров более опытными. Старые муравьи являются хранителями важной для жизни семьи информации. Например, у рыжих лесных муравьев каждый фуражир начинает свою внегнездовую деятельность на периферии охраняемой территории семьи. В дальнейшем он постепенно переходит на все более близкие к гнезду индивидуальные поисковые участки, а заканчивается этот путь на куполе, где муравей несет службу в качестве наблюдателя.

Каждый вышедший из фуражиров наблюдатель имеет достаточно полное представление об одном из секторов охраняемой территории гнезда. Он несет службу в той части купола, которая примыкает к этому сектору. Если в результате какой-нибудь катастрофы погибнут все фуражиры, действующие в настоящий момент на одной из дорог муравейника, информация о данном участке не будет утрачена семьей. Это проверено экспериментально.

У нескольких семей обыкновенного лесного муравья на одной из дорог изымались все фуражиры. В силу специфики организации общины у данных муравьев переход фуражиров с других дорог почти исключен. Да он и не решил бы проблемы сохранения прежней структуры территории, прилегающей к подопытной дороге, так как фуражиры с других дорог ее не знают. Однако в эксперименте в течение двух-трех дней структура участка была восстановлена во всех деталях. Это произошло благодаря сохранившимся на куполе муравьям-наблюдателям, часть которых, как установлено мечением, вернулась на территорию и восстановила ее исходную структуру. Когда же вместе с фуражирами были удалены и муравьи, находившиеся на прилегающей к подопытной дороге стороне купола, ситуация резко изменилась.

Через несколько дней, выделив из своего состава новый контингент фуражиров, семья постепенно вновь овладела потерянной частью территории, но исходная дорожная сеть и многие колонии тлей в подопытном секторе были потеряны.

В обычных условиях муравьи-наблюдатели гарантируют восстановление старой дорожной сети ~ основы охраняемой территории у муравьев при весенней активизации семей. Это — одна из причин удивительного постоянства кормовых дорог некоторых видов, возобновляющихся из года в год на протяжении многих лет.

Помимо специализации индивидов в пределах семьи каждого вида существует не менее разнообразная и четкая специализация различных видов муравьев, приспособившихся к обитанию в тех или иных условиях. Видовые профессии связаны прежде всего с пищевой специализацией муравьев. Тип питания во многом определяет и образ жизни муравьев, и профессии рабочих в общине, а также соотношение полиэтических и различных функциональных групп. Зерноядные виды сооружают гнезда со специфической структурой и имеют характерные циклы фуражировочной активности, приуроченные к срокам созревания семян различных растений. Это обычно довольно медлительные, миролюбивые, даже робкие муравьи. У них развита система массовой мобилизации пассивных фуражиров немногочисленными разведчиками. Последних мало, так как они ведут поиск не отдельного зернышка, а значительных площадей с созревшим урожаем семян, для чего многочисленные разведчики не нужны.

Хищные муравьи, наоборот, отличаются агрессивным нравом, быстротой реакции и высокой мобильностью фуражиров. Здесь преобладают активные особи, действующие зачастую в одиночку на значительном удалении от гнезда. Например, у одного из австралийских муравьев-бульдогов одиночные охотники в поисках добычи уходят от гнезда на расстояние до 2 км. Наибольшее разнообразие функциональных групп у муравьев-полифагов, употребляющих разнообразную пищу. Здесь же и относительно уравновешенное соотношение пассивных и активных фуражиров в гнездах.