Муравей, семья, колония

СОСТАВ СЕМЬИ

Употребление термина «семья» применительно к населению муравейника обусловлено происхождением сообщества муравьев. Эти сообщества возникли в результате последовательного усиления связей родителей со своим непосредственным потомством, а не из случайных скоплений особей, которые наблюдаются у многих беспозвоночных. Все последующие этапы развития общественного уклада жизни у насекомых — это этапы развития исходной семьи и внутрисемейных отношений отдельных насекомых. Семейная сущность такого сообщества очевидна для каждого вида независимо от того, сколь высокого уровня и сложности организации общины достиг данный вид в результате эволюции. Поэтому применительно к населению муравейника, улья «семья» — самый точный, единственно правильный термин.

Говоря о семье общественных насекомых, мы вправе употреблять и более пространные термины — «сообщество» или «община».

Семья муравьев — многолетнее, четко организованное сообщество индивидов, состоящее из половых особей (самцов и самок), а также рабочих муравьев, которые являются недоразвитыми, бесплодными в обычных условиях самками. Роль самцов сводится к оплодотворению молодых крылатых самок. Самцы обычно появляются в муравейнике незадолго до брачного лета и вскоре после спаривания погибают. Самка оплодотворяется один раз и получает при этом огромный запас спермы, которая в ее организме расходуется постепенно в течение всей жизни. Продолжительность жизни муравьиной самки максимальна для мира насекомых — до 20 лет. Оплодотворенные самки сбрасывают крылья и либо основывают новую семью, либо остаются в своем муравейнике. Иногда молодых самок принимают в другие, уже существующие семьи своего вида.

После оплодотворения для самки-основательницы наступает самый опасный период жизни — период одиночного существования. Самка должна выбрать место для Гнезда, подготовить первую камеру нового муравейника и приступить, спустя некоторое время, к яйцекладке.

У некоторых муравьев камера имеет выход на поверхность, и самка, как только выведутся личинки, периодически выходит наружу охотиться. Выходы самки продолжаются до тех пор, пока из личинок не вырастут первые рабочие. У большинства видов муравьев самка после яйцекладки постоянно находится в изолированной от внешнего мира камере, выкармливая первых рабочих и существуя сама за счет дегенерации мышц и собственного жирового тела. Никакого дополнительного питания в это время она не получает.

Одиночные самки, крылатые и уже сбросившие крылья, являются легкой добычей для многочисленных врагов: птиц, насекомоядных млекопитающих, пресмыкающихся, амфибий, хищных беспозвоночных и для других видов муравьев. Из сотен вылетевших из гнезда самок лишь единицам удается соорудить первую камеру и приступить к основанию муравейника. Еще меньше тех, чьи усилия приводят к образованию новой семьи. Поэтому в ходе эволюции многие муравьи выработали способы, позволяющие сократить до минимума или полностью исключить наиболее уязвимый период одиночного существования самки.

Далеко не все муравьи способны основывать новые семьи самостоятельно. У некоторых видов молодая самка использует для этого уже существующую небольшую семью другого вида муравьев. Проникая в чужое гнездо, она убивает живущую там самку и занимает ее место. Рабочие муравьи этой семьи обычно начинают ухаживать за пришелицей и выкармливать ее потомство — муравьев другого вида. Постепенно рабочие вида-хозяина* вымирают, и в гнезде остаются только новая самка и ее потомство. Иногда рабочие вида-хозяина ведут себя агрессивно по отношению к чужой самке. В таких случаях, если семья небольшая, она убивает не только местную самку, но и взрослых рабочих. В гнезде остаются только куколки. Выходящие из них молодые рабочие уже лояльны к чужой самке. С ними самка и основывает муравейник. Используя для организации нового муравейника семью вида-хозяина, муравьи проходят стадию так называемого временного социального паразитизма. К таким видам относятся, например, столь широко распространенные и общеизвестные обитатели наших лесов, как рыжие лесные муравьи, кроваво-красный муравей-рабовладелец, пахучий муравей-древоточец. Обычно видами-хозяевами служат бурый лесной муравей, краснощекий и серый песчаный муравьи, а для пахучего муравья-древоточца — желтый земляной муравей.

Однако и этот путь имеет свои слабые стороны. Во-первых, молодая самка должна найти небольшое гнездо определенного вида-хозяина, что само по себе задача нелегкая и связана с риском. Период одиночного существования самки хотя и сокращается, но не исключается полностью. Во-вторых, поединок с местной самкой не всегда заканчивается победой пришелицы. Наименее опасный вариант — найти семью, в которой собственная самка погибла, но и в этом случае возможность занять ее место очень мала, так как осиротевшие рабочие в такой ситуации очень быстро становятся нетерпимыми к любым самкам.

В связи с этим, по-видимому, у муравьев и появился принципиально новый способ умножения числа семей путем деления материнской общины и обособления ее частей. При этом возможны различные варианты деления: например, деление семьи пополам — гесмозис и выделение небольшого отводка — почкование*, который в дальнейшем вырастет во взрослый муравейник. Здесь самки-основательницы утрачивают свое значение при расселении вида, так как расселяются уже сформировавшиеся семьи. Правда, самка-основательница имеет и свои преимущества: она может улететь за несколько километров, а расстояние, на которое может переместиться отводок, исчисляется десятками, в лучшем случае сотнями метров. Тем не менее деление семьи становится основным способом расселения у многих муравьев.

Естественно, что возможность образования новых семей у муравьев путем деления появилась и развилась лишь как следствие специфической организации семьи муравьев, ее состава и характера взаимодействия особей и их групп. На последующих этапах развития социального образа жизни у муравьев можно выделить ряд узловых моментов, определивших то или иное направление их развития. К таким моментам относятся число самок в семье, тип гнезда, исходный принцип организации, фуражировки и другие характеристики.

Число яйцекладущих самок имеет важное значение для жизни и структуры семьи муравьев. В зависимости от этого различаются семьи моногинные* — с одной самкой — и полигинные* — с несколькими самками. Полигинные семьи могут содержать десятки и сотни яйцекладущих самок. Моногиния у муравьев, как и у других общественных насекомых, связана с однородностью состава семьи, обособленностью монотонного муравейника от других семей того же вида. Полигинные семьи, неоднородные по составу, проявляют поэтому значительную терпимость к особям из других муравейников. Поэтому у полигинных видов нередко существуют объединения взаимосвязанных семей — колонии* и федерации*.

К чисто моногинным видам относятся обитающие в Южной Америке муравьи-кочевники, широко распространенные в СССР садовые муравьи, муравьи-фаэтончики и многие другие.

Появление в семье моногинного вида нескольких оплодотворенных самок приводит к столкновениям между самками и рабочими особями, в результате чего в гнезде остается одна самка. Нередко несколько молодых самок-основательниц совместно основывают новый муравейник. Они подготавливают общую гнездовую камеру, сообща ухаживают за яйцами и личинками, которые содержатся, вместе. Но после появления первых взрослых рабочих между самками начинается ожесточенная борьба, в результате в живых остается только одна самка.

Поскольку возникновение муравейника и дальнейшее его существование во многом зависит от самок, можно было бы предположить, что они в основном и определяют жизнь муравейника. Такое положение вещей казалось настолько очевидным, что во многих работах прошлого и начала нашего века самку называли «царицей». У термитов самка и самец, постоянно живущие в семье, и сейчас именуются «царской парой». Однако в действительности оказалось, что хозяевами положения в общине являются все-таки рабочие муравьи. Чем больше в муравейнике самок, тем «непочтительнее» отношение к ним рабочих. Рабочие муравьи переселяют самок из одной части гнезда в другую, передают на обмен в другие гнезда, убивают тех, чья плодовитость стала слишком низкой. Рабочие контролируют и воспроизводство особей в семье: уничтожают лишних личинок или изменяют режимом кормления соотношение каст в семье.