Нерешенные проблемы теории эволюции

Иначе говоря, естественная классификация представляет собой теорию структуры какой-то совокупности объектов. Ее построение следует схеме выдвижения и проверки гипотез. Ее соподчиненные категории отражают иерархию сходств и различий (от сходства по некоторым фундаментальным качествам до полного сходства), существующую в природе, или свойственную нашему восприятию природы, или то и другое (особенности восприятия. вероятно, формировались под влиянием объективной структуры). Основная категория, вид — это представление о группе особей, облагающей устойчивым, воспроизводимым из поколения в поколение сходством по всем свойствам, признанным существенными (представление, потому что речь идет о практически неисчислимых объектах; это идея общности, возникшая на основе единичных наблюдений, экстраполируемых в пространстве и во времени; известны виды, например «пилтдаунский человек», которым ничто не соответствует в природе, — это ложные идеи). Внутривидовые различия воспринимаются как несущественные, или существенные, но лишь в узкоспециальном плане — сорта для селекционера, расы для этнографа и т. д., или существенные, но эфемерные — возрастные, половые, кастовые, индивидуальные особенности. Переоценка существенного ведет к пересмотру видов.

Последующие категории — род, семейство и т. д. — выделяются по тому же принципу: различия, существенные в отношении низших категорий, на данном классификационном уровне рассматриваются как несущественные. Ощущение большей «реальности» (объективности) вида по сравнению с высшими категориями возникает вследствие большей общности морфологических и поведенческих признаков, распознаваемых не только классификатором, но зачастую и самими объектами (например, при выборе брачных партнеров), вплоть до полного совпадения их «точек зрения».

Существование, с одной стороны, очень больших родов, насчитывающих сотни видов (Drosophila, например), а с другой — монотипных родов с одним-единственным видом показывает, что высшие таксоны отнюдь не произвольны (теория, не допускающая множеств, которые включают только самое себя, явно не имеет отношения к биологической систематике). Выяснение подоплеки сходства, объяснение исторического развития структуры и т. п. находятся в области теории классификации — метатеории по отношению к ее объектам. Она вскрывает неоднозначное соотношение между таксонами и объективными группировками — родовыми, репродуктивными, экологическими сообществами — и влияет на выбор диагностических признаков (не имеющих адаптивного значения — указывающих на родство или, наоборот, явно адаптивных — указывающих на экологическую общность и т. п.).

Педантизм предлагаемых формулировок, думается, оправдан царящей здесь путаницей. Проверочные критерии (например, способность скрещиваться или геномное сходство) постоянно выдаются за операционные, объяснение системы — за ее основу («филогенетическая основа классификации») и т. п.

Мы уже говорили о преимуществе исторических объяснений (гл.1). Исторический подход несомненно способствует более глубокому пониманию и улучшению системы. Однако исторические объяснения не сводятся к генеалогическим изысканиям. Эволюционная история — не сумма филогений, и родство — не единственный (и, вероятно, не главный) интегрирующий фактор в структуре органического мира. Филогенетическая классификация жертвует значительной частью исторической информации. Готовность к подобной жертве объясняется, на мой взгляд, своего рода психологической инерцией. Способ упорядочения введением генеалогических отношений появился, вероятно, еще на заре родового строя (в древнейших мифах Земля рождает небо, а небо — воду или наоборот). Кроме того, идея филогенетической классификации зародилась в жестко стратифицированном обществе, где сведения о происхождении служили одновременно источником разнообразной информации (об имущественном положении, образовании, манерах, социальных контактах, брачных и служебных перспективах, вероятной реакции на опасность, оскорбление и т. д.). В условиях размытой стратификации сведения о происхождении утратили содержательность, парадигма филогенетической классификации стала менее притягательной. Очередной парадокс заключается в том, что представители филогенетической школы, начиная с Ламарка и Дарвина, видят основной смысл эволюции в приспособлении к среде, выработке адаптации. В то же время они всячески стараются изгнать адаптации из эволюционной систематики. Дарвин советовал использовать признаки, не имеющие очевидного приспособительного значения, переходящие от предков к потомкам, так сказать, по инерции. Новая филогенетическая школа — кладизм — отвергла подобные «плезиоморфные» признаки и перенесла акцент на «апоморфные» (производные), чаще всего определенно приспособительные. Эта негласная уступка адаптивности сочетается со сведением всей эволюции к дивергенции и всех отношений — к сестринским [Hennig, 1950], настолько упрощающим дело, что классификация строится почти автоматически («объективно»), если, конечно, достигнуто согласие в отношении плезиоморфных и апоморфных признаков.

Однако объективность классификации заключается не в автоматизме и воспроизводимости, а в отражении наиболее существенных свойств объектов.

По словам Ф. Добжанского [Dobzhansky, 1970], каждый вид — воплощение особого образа жизни. Еще в большей степени это справедливо для высших таксонов, целостность которых в первую очередь определяется единством адаптивной зоны, т. е. тем местом, которое они занимают в структуре биосферы [Красилов, 1973]. Высшие таксоны традиционной классификации животных представляют собой более или менее хорошо очерченные адаптивные типы. Об этом говорят уже их названия — земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие, голосеменные, покрытосеменные и т. д. Главные отличительные признаки, отраженные в этих названиях, имеют вполне очевидное приспособительное значение. Именно они знаменуют освоение той или иной адаптивной зоны. О высокой целостности этих таксонов свидетельствует хотя бы тот факт, что они устояли против многочисленных попыток, «филогенетического опровержения». Не раз ставился вопрос об их расформировании как полифилетических и, следовательно, «искусственных», и тем не менее они уцелели в эпоху безраздельного господства филогенетической систематики.

Это в полной мере относится и к большинству отрядов млекопитающих (грызуны, хищные, копытные, ластоногие). Что же касается цветковых растений, то группы, выделенные в прошлом на адаптивной основе, — многоплодниковые, сережкоцветные, сложноцветные — вошли (правда, под другими названиями) в современные «филогенетические» системы. Но о чем говорит и что предсказывает, например, принадлежность надпорядку Dillenianae, включающему столь несходные во всех отношениях растения, как ива и пион? Вот случай, когда систематик вправе говорить о кризисе жанра.

КОГЕРЕНТНАЯ И НЕКОГЕРЕНТНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

В каждом виде время от времени попадаются особи, которые резко отличаются от сложившегося в сознании систематика видового стандарта. Они могут даже выходить за рамки своего отряда, как в случае уродливых четырехкрылых мух. И все же систематик не выделяет их в особый вид, считая отличия слишком эфемерными.

Со времен К. Линнея представление о виде включает устойчивость во времени и пространстве. Преувеличение устойчивости ведет к признанию неизменности видов. Против этого и выступали эволюционисты, утверждая, что границы видов в принципе условны; если они выглядят естественными, то лишь благодаря вымиранию переходных форм. В пылу полемики они дали крен в другую сторону, явно недооценивая устойчивость видов. По теории эволюции, между видами должны существовать какие-то переходы. Однако переходы не делают границы неразличимыми, Они лишь изменяют морфологию границ, превращая их из линейных в двухмерные (например, экотоны в биогеографии) или трехмерные (стратоэкотоны в биостратиграфии). Только в абсолютном континууме нет естественных границ. Следующее высказывание из «Происхождения видов» свидетельствует о том, что Дарвин не представлял себе череду видов как абсолютный континуум «…периоды, в течение которых вид перетерпевает изменение, хотя и продолжительны, если измерять в годах, все же кратковременны по сравнению с периодами, когда он остается неизменным» [Darwin, 1872, с. 384]. Та же мысль лежит в основе современной теории «точечного равновесия» видов [Eldredge, Gould, 1972], поддерживаемой сейчас многими палеонтологами. Отсутствие плавных переходов между видами нередко объясняют неполнотой палеонтологической летописи. Но как это ни парадоксально, филогенез, восстановленный по немногим палеонтологическим находкам, выглядит как континуум, тогда как более детальное исследование выявляет его прерывистость. Замечу, что позиция Дарвина в отношении эволюционных скачков не была догматической. Хотя ему импонировал лейбницевский принцип непрерывности, он, как мы видели, допускал возможность скачкообразного перехода одних видов в другие. Разногласия между сторонниками «точечного равновесия», выдвигаемого как антитеза классическому дарвинизму, и ортодоксальными «градуалистами» отчасти объясняются невнимательным прочтением Дарвина.