Нерешенные проблемы теории эволюции

ПРИЧИНЫ БИОСФЕРНЫХ КРИЗИСОВ

Когда мы говорим, что динозавры, аммониты, глоботрунканиды и т. д. вымерли одновременно, на границе мезозоя и кайнозоя, то нужно помнить, что сама эта граница установлена как стратиграфический уровень, на котором произошло вымирание. Здесь легко попасть в логически порочный круг, поэтому одновременность вымирания в разных областях биосферы желательно проверить независимыми методами. Радиометрическое датирование недостаточно точно, поэтому основные надежды возлагались на палеомагнитный метод, использующий переполюсовки геомагнитного поля (запечатленные остаточной намагниченностью горных пород) как временные реперы. Несколько лет назад результаты палеомагнитных исследований как будто свидетельствовали о несовпадении аналогичных событий в море и на суше в пределах нескольких сотен тысяч лет. но затем оказалось, что была допущена аналитическая ошибка и что эти события одновременны, во всяком случае в пределах разрешающей способности метода, которая довольно высока.

Следовательно, такие причины вымирания, как инфекции, истребление хищниками, отравление алкалоидами-, конкурентное вытеснение, крайне маловероятны. Трудно представить себе, что некий мор поразил одновременно организмы, обитающие в столь несходных условиях, как аммониты и динозавры, или что они одновременно пали жертвой жищпиков. В большинстве случаев трудно найти и потенциальных конкурентов, так как экологически замещающие группы обычно появлялись (как в случае динозавров и млекопитающих) через сотни тысяч лет после вымирания. Совпадение периодичности кризисов в истории земной коры и биосферы безусловно заслуживает внимания, и многие ученые со времен великого французского натуралиста Ж.-Л. Бюффона предполагали причинную связь между ними. Но чтобы не впасть в распространенную логическую ошибку post hoc, мы должны понять природу предполагаемого взаимодействия.

В прошлом нередко выдвигались катастрофические объяснения, подсказанные отчасти библейской, легендой о всемирном потопе, отчасти сменой морских и пресноводных отложений в геологических разрезах, а иногда и общими философскими соображениями. Так, П.-М.-Л. Мопертюи, безусловно один из самых блестящих умов эпохи просвещения, считал, что резкие различия между биологическими типами, нарушающие лейбницев-ский принцип непрерывности, возникли в результате столкновения Земли с кометой. Этой его идее суждено было возродиться в 80-х годах нашего века, когда группа американских ученых обнаружила повышенное содержание иридия в пограничных слоях мезозойской и кайнозойской эр. Считают, что иридий в осадочные породы попадает в основном из космоса, так как в земной коре его очень мало, и что обогащение этим элементом могло произойти лишь в результате падения крупного небесного тела, примерно в десять раз больше тунгусского. Пыль из кратера должна была на какое-то время затмить солнечный свет и прервать фотосинтез, вызвав вымирание если не всех, то во всяком случае наименее стойких организмов.

Простота и общедоступность, апокалиптический колорит в сочетании с ультрасовременными аналитическими методами и применением вычислительной техники (для расчета траектории «болида смерти» и т. п.) обеспечили этой гипотезе довольно шумный успех. Однако вымирание, хотя и быстротечное в масштабах геологического времени, все же не было таким внезапным и таким быстротечным, как выходит по катастрофической гипотезе. Признаки сокращения разнообразия среди планктонных фораминифер, например, наметились за несколько десятков тысяч лет до заключительных событий, причем пострадали в первую очередь сложные двухкилевые формы. Тогда же или еще раньше распространились уродливые формы среди аммонитов и иноцерамов (явление, которое мы в дальнейшем попытаемся объяснить). В самых верхних меловых слоях остатки динозавров относительно редки, а среди млекопитающих впервые появляются относительно крупные формы величиной с барсука.

Рассмотрим случившееся с экологических позиций. Для начала сопоставим экосистемы тропиков и умеренных широт. Первые безусловно богаче видами, эффективнее в использовании энергетических ресурсов и разнообразнее по формам взаимодействия между организмами (например, опыление растений птицами и млекопитающими встречается почти исключительно в тропиках, как и некоторые изощренные формы насекомоопыле-ния, когда самец пытается спариться с цветком, принимая его за самку, или атакует его, принимая его за соперника). В сезонном климате разнообразие ниже, трофические цепи короче, приспособления примитивнее и грубее (в частности, преобладает весьма расточительное опыление ветром).

Еще А. Р. Уоллес предположил, что эти различия связаны с устойчивостью среды. Смена сезонов препятствует такому углублению специализации, выработке таких тонких приспособлений, какие встречаются в тропиках. Хотя тропические ураганы и засухи как будто противоречат представлению об устойчивости этой природной зоны, фотосинтез здесь не прекращается в течение всего года. Эпизодические катастрофы, очевидно, не снижают разнообразия, а может быть, даже увеличивают его. Экологи увлеклись проблемой влияния устойчивости среды на разнообразие почти через сто лет после Уоллеса, посвятив ей очень обстоятельные работы [MacArthur, 1972; Pianka,1974], в целом подтверждающие выводы этого замечательного исследователя.

Теперь мы можем не без основания предположить, что воздействие геологических кризисов на биосферу заключается в общей дестабилизации среды. Соответственно разнообразие и уровень специализации, достигнутые в спокойный период, оказываются чрезмерными, происходит упрощение структуры сообществ и вымирание «избыточных» видов.

Конкретные формы дестабилизации и конкретные причины вымирания весьма разнообразны. Для планктонных фораминифер со сложным жизненным циклом решающую роль могло сыграть развитие циркуляции, нарушение многослойной структуры водной толщи, на которую были рассчитаны гидростатические свойства их раковин. По той же причине происходило насыщение придонных и иловых вод кислородом, сложились условия, благоприятные для илоедов, которые дестабилизировали донные осадки, буквально подрывая спокойное существование реклайнеров. Импульс вымирания мог распространяться по трофическиму цепям: для хищников решающую роль имело сокращение биомассы тех организмов, которые составляли их привычную добычу. На суше распространение сезонного климата и летнезеленых лесов пагубно сказалось на стадах, которые нуждались в высокопродуктивной, быстро восстанавливающей фитомассу после выедания вечнозеленой травянистой или кустарниковой растительности. Выедание не должно превышать 10–20 % фитомассы, и растительноядные животные также могут без пагубных последствий пожертвовать 10–20 % своей биомассы животным более высокого трофического уровня. Если сузить основание этой пирамиды, то и последующие ярусы уменьшатся вплоть до полного выпадения. Поэтому сокращение продуктивности, фотосинтетиков создаст общую тенденцию к упрощению трофической структуры и снижению разнообразия.

Чтобы понять, какие именно виды оказываются избыточными в неустойчивых условиях, обратимся к закономерностям развития биотического сообщества. В начале века его уподобляли организму, но позднее эта точка зрения подверглась серьезной критике. Конечно, сообщество по цельности уступает организму, и все же некоторые аналогии допустимы, так как в обоих случаях дифференциация и упорядоченность возрастают в ходе развития. На новом месте сначала поселяются виды с «пионерскими» свойствами, активные колонизаторы. Они стабилизируют условия и подготавливают почву (в прямом и переносном смысле) для более требовательных видов следующей стадии. Этот процесс продолжается, пока сообщество не достигнет наиболее устойчивого состояния — климакса. Если дестабилизировать среду обитания (что и происходит во время геологических кризисов, а также в результате хозяйственной деятельности), то развитие сообщества прервется на ранней или промежуточной стадии, т. е. избыточными окажутся виды конечной стадии, которые доминировали в стабильных условиях. Нечто подобное — снятие конечной стадии— происходит и в эволюции организмов.