Морские львы и котики

На протяжении последних примерно 10 миллионов лет все перечисленные семейства, кроме выбывших из игры аллодесмид, в уже оформившихся рамках двигались параллельным курсом, сохраняя неизменными интервалы между собой. Но их отношения в предыдущие 15 миллионов лет можно моделировать по-разному.

Сходство каждой пары сравниваемых групп может быть истолковано трояко: либо одна получила наследство другой (родительская и дочерняя группы), либо обе несут наследство общего ближнего или дальнего предка (тогда встает проблема определения давности их разделения), либо к обеим группам общие признаки пришли независимо при ограниченности набора реализуемых вариантов (как, вероятно, оказались сходными пропорции черепа у ленивца и морского кота).

При рассмотрении самого простого перехода, от родительской группы к дочерней, возможны два варианта: либо сам переход между двумя стабильными состояниями быстр и краток (тогда почти нет шансов, что его уловит летопись), либо он достаточно долог и идет через цепь стабильных промежуточных состояний, но тогда нужны свидетельства перехода от звена к звену, без чего вместо цепи окажется лишь еще некоторое количество изолированных группок с проблематичными связями между ними. При этом хорошо бы не упускать из виду ограничений, налагаемых возможностями родительской и дочерней конструкции на предполагаемый переход от первой ко второй. Соответственно гипотетическому предку ушастого тюленя нужны следующие условия.

1. Предпосылки для сосредоточения теплоотдачи на поверхности кистей и ступней, увеличение которых не должно иметь конструктивных препятствий.

2. Предпосылки для приобретения отариидного способа плавания, т. е. кандидат в ушастые тюлени должен быть средних размеров, коротколапым, стопоходящим зверем с длинной шеей и непригодным для плавания тонким или укороченным хвостом. Последнее обстоятельство сразу исключает из числа претендентов выдрообразных зверей (вроде калана или еще недавно претендовавшего на роль предка позднемиоценового семантора). Тот же, отличный от фоцидного способ плавания свидетельствует в пользу расхождения путей предков настоящих и ушастых тюленей еще на берегу.

3. Свидетельства водного или околоводного образа жизни, помимо устройства конечностей (редко известного для ископаемых зверей). Широкое использование палеонтологами в качестве маркера океанской или сухопутной жизни соотношения деталей среднего и внутреннего уха не слишком надежно из-за неоднозначности этих особенностей. Да и сухопутное млекопитающее — человек, ныряющий на стометровую глубину, вполне обходится без этих усовершенствований. А именно на однозначно толкуемых деталях ушной области черепа основывается причисление эналиарктид к морским зверям.

4. Нужны простые конические щечные зубы, а владельцы таких зубов перевелись среди млекопитающих задолго до миоцена, либо нужно доказывать возможность постепенного или скачкообразного преобразования сложного звериного коренного зуба в простой конус. Среди аномальных вариантов зубной системы у современных хищных можно найти примеры усложнения зубной коронки, по неизвестны случаи уподобления сложного зуба тюленьему. Пока нет ни экспериментальной, ни какой-либо другой аргументации в пользу таких преобразований, эналиарктиды остаются еще одной интересной группой хищных обитателей морских побережий, если и связанных с ушастыми тюленями, то скорее окольно. Проще допустить происхождение эналиарктидной зубной системы из отариидной, чем наоборот. Та же проблема должна быть преодолена и в отношении сегодняшних претендентов на роль предков зубатых китов.

5. Нужны предпосылки для приобретения еще одного маркера отариидного черепа — загнутого внутрь углового отростка нижней челюсти. Этот признак ставит его владельцев особняком среди плацентарных млекопитающих (у сумчатых этот отросток тоже загнут внутрь, но иначе). Но неясно, когда его приобрели ушастые тюлени (или их предки) и какую специфику он дает работе челюстного аппарата.

6. Нужны предпосылки для приобретения эмбриональной диапаузы и рождения необычно зрелых для наземных хищных детенышей.

7. Нужны предпосылки в возможностях головного мозга и рецепторов для выхода в трехмерный мир и более или менее длительная изоляция районов обитания предполагаемых предков от контакта с континентальными животными сообществами. И сейчас ушастые тюлени в отличие от настоящих лучше вписываются в сообщества небольших океанских островков, чем океанских побережий материков.

Если теперь соотнести ограничения, накладываемые современным материалом, с известным в настоящее время палеонтологическим материалом (из северной части Тихого океана за последние 25 миллионов лет) и со схемой эволюции сывороточных альбуминов, то вместо красиво ветвящегося единственно верного филогенетического древа у нас в лучшем случае окажется некоторое количество шероховатых грубо сколоченных заготовок, сильно отличающихся друг от друга, но вероятных в равной степени.

Возможные исторические пути

Предполагая скорость изменений альбуминов постоянной на протяжении всей послемеловой истории (около 65 миллионов лет) В. Сэрич (Sarich), тот самый, который определил дату расхождения путей предков человека и шимпанзе в 5 миллионов лет назад, посчитал иммунологические дистанции для 7 современных наземных хищных и 11 современных ластоногих по 7 антисывороткам (антисобака, антикошка, антимедведь, антиенот, антикуница, антинерпа и антиморской лев). Он прикинул время расхождения путей различных групп. Получилось, что от общего хищного ствола около 60 миллионов лет назад отделилась ветка с будущими кошками, около 30 миллионов лет назад оставшийся ствол развалился на три ветки (к будущим псам, ко всем ластоногим, к енотам), около 15 миллионов лет назад расходятся пути настоящих и ушастых тюленей. От настоящих тюленей около 10 миллионов лет назад отходят тюлени-монахи, а чуть позднее расходятся пути нерп и морских слонов. В это же время в другой ветви ушастые тюлени отходят от моржей. Схема красива, но исходит из сомнительной предпосылки о постоянстве скорости изменений и явно искажает распределение игроков по игровому полю использованием меньшего числа мерок (антисывороток), чем число участников. Одновременно ощущается боязнь автора вступить в противоречие с сегодняшней зоологической системой.

Активно работающие палеонтологи Ч. Репенинг (Reppening) и Р. Тедфорд (Tedford), выведшие из небытия многих североамериканских ископаемых зверей, представляют схему Сэрича растянутой по своему материалу: где-то в конце олигоцена от арктоидного ствола наземных хищных отщепляется один сук о двух ветвях (одна — медведи, другая — эналиарктины, будущие ушастые тюлени) и другой сук тоже о двух ветвях (одна — куньи, другая — семантор, предок настоящих тюленей). На протяжении миоцена эналиарктины выходят из игры, но оставляют после себя по крайней мере две дочерние группы — специализированных аллодесмид, протянувших почти до конца миоцена, и собственно отариид, которые в конце миоцена вычленили еще внешне неотличимых от ушастых тюленей членов моржовой ветви (тех самых имаготарию, айвукуса и других с пропорциями черепов, неотличимыми от современных морских львов). А в плиоцене отариидная ветвь распалась на современные роды ушастых тюленей. Четыре миллиона лет назад отошла веточка северных морских котов, два миллиона лет назад оставшийся стволик разделился на южных морских котов и всех остальных (кучкой — сивуч и калифорниец и другой кучкой — южноамериканский, новозеландский и австралийский морские львы).

Схема тоже красивая и показывает, что для палеонтолога иммунологические свидетельства не абсолютны, но зато важна убежденность в трех вещах: 1) эволюция может манипулировать конструкцией зверя без ограничений (медвежий зуб свободно превращается в тюлений), 2) прежний жилец данной квартиры — почти несомненно предок сегодняшнего (если в миоценовой Калифорнии аллодесмидам предшествовали эналиарктины, то они и предки), 3) по деталям черепа можно однозначно определить образ жизни зверя при отсутствии прочих частей скелета, а значит, можно постулировать принадлежность эналиарктид к ластоногим, не дожидаясь находки их костяка.