Морские львы и котики

События, происходящие с черепом в онто- и филогенезе нескольких групп ластоногих и хищных зверей, заставляют обратить внимание на те признаки конструкции, которые сохраняются неизменными, несмотря на различие биомеханики, размеров и экологии владельцев. Становятся видимыми жесткие рамки, ограничивающие происходящие изменения, например постоянство формы параллелепипеда, в который вписан череп вместе с нижней челюстью, или сохранение неизменного контура свода независимо от того, выполнен ли он стенкой мозговой коробки или дополнительными гребнями и выростами. Локальные подвижки в одну пятую длины возможны без преобразования всей конструкции черепа. Размах локальных подвижек примерно один и тот же, независимо от того, ведет ли он к индивидуальным, межродовым или межсемейственным отличиям. Встает проблема определения потенциальных возможностей конструкции и присущих ей ограничений. Решение сделало бы возможным вычислять неизвестные сейчас, но потенциально возможные формы млекопитающих.

У рассмотренных групп зверей широко распространена стратегия онтогенеза, при которой пропорции почти не меняются после появления зверя на свет из утробы матери (см. рис. 7). Но отсюда — необходимость найти время становления пропорций, понять, что смещает его то в эмбриональную, то во взрослую жизнь.

Анализ возможностей конструкции черепа имеет и очевидный филогенетический аспект, интерес к которому повышается возможностью появления сходных вариантов у систематически далеких форм. Заманчиво было бы представить, какими вариантами оперирует весь класс млекопитающих, и поискать, нет ли подобия гомологичных рядов для моделей звериного черепа.

Еще современник Ф. Гальтона и Д’Арси Томпсона Генри Осборн полагал в начале века, что разнообразие форм среди млекопитающих обязано не столько качественным, сколько количественным отличиям. Отличия к тому же, по его представлениям, мозаичны, локальны. Составные портреты позволяют говорить об этом увереннее и использовать метод для выяснения связей различных групп зверей.

Стабильность пропорций черепа делает этот признак столь же важным при любых ревизиях системы млекопитающих, как и широко используемые признаки строения зубной системы и ушной области черепа. А насколько важно знание структуры нашего собственного класса для представлений о собственном теле, собственном хозяйстве и мире, вряд ли надо дополнительно аргументировать.

То есть не слишком много шагов надо сделать, чтобы от частных проблем изучения небольшой замкнутой группы ластоногих зверей и от столь же частных проблем применения ограниченного графического метода сравнения пропорций, фотографического курьеза прошлого века, выйти к обступившему их со всех сторон кругу общих, фундаментальных и актуальных проблем.

Когда появились на сцене ушастые тюлени

Появление нового персонажа на сцене в разгар действия вызывает у зрителя понятное желание узнать, откуда он взялся и не родной ли его брат стоит сейчас рядом с ним на сцене, и не его ли родителей мы видели в предыдущем акте. И вот уже складно выстраивается в голове его родословная и не хочется обращать внимание на мелкие, назойливые неувязки и думать о том, что тот, кого мы прочим в родители, мог быть и непричастен к этому, а за момент появления героя на сцене мы приняли просто переход из темного угла громадной сцены на ее освещенный пятачок.

Ископаемые находки последних десятилетий показывают, что уже 10–15 миллионов лет назад у калифорнийских берегов плескались ластоногие звери, хорошо вписывающиеся в сегодняшние рамки семейства ушастых тюленей. Настоящие тюлени в это время освоили европейские берега, а по евразийскому континенту были широко расселены члены медвежьего семейства. Дальнейшие палеонтологические поиски, если повезет с находками, покажут, существовали ли более древние медведи, фоциды и отарииды и как они были расселены. Поскольку ясно, что геологическая летопись не очень склонна сохранять океанских ластоногих (шансов на то, что костяк океанского зверя будет захоронен раньше, чем разрушится, а захороненный минерализуется и сохранится, гораздо меньше, чем для костяка медведя или тигра), а вероятность найти их чудом сохранившиеся останки мала (нужно, чтобы океанские отложения оказались на суше, в обследованном районе, в поле зрения заинтересованных людей), то присутствие сегодняшних находок в миоценовых слоях Калифорнии не свидетельствует об отсутствии ушастых тюленей в других районах и в более раннее время. Миоценовые океанские млекопитающие до сих пор неизвестны ни с одного континента Южного полушария, хотя никто, видимо, не сомневается в его заселенности. Так или иначе сегодняшним рамкам, ограничивающим отариидную конструкцию (хотя бы только черепа), не меньше 10–15 миллионов лет.

Само по себе освоение океана оказалось, по-видимому, не слишком сложным для многих групп млекопитающих. В него в разное время внедрялись и выдры, и морские коровы, и различные группы китообразных, и малопонятные звери десмостилии. А уж пресноводные формы можно найти чуть не в каждом отряде.

Для всех трех групп современных ластоногих и строение тела, и сходство белков сыворотки крови тесно связывают их со стволом наземных арктоидных хищных, объединяющем вместе медведей, енотов, куниц и собак. То есть любое ластоногое ближе к собаке, чем кошка.

При этом ушастые тюлени оказываются теснее связанными с медведями, а настоящие — с куньими. Так сошлось старое немецкое название морских котов (морские медведи, Seebaren) с сегодняшними представлениями о родственных связях. Несходство ушастых и настоящих тюленей, а особенно их взаимоисключающие способы плавания, как будто указывают на возможность расхождения их путей еще до ухода в океан и независимого его освоения, как, скажем, различны пути сегодняшних потомков наземных хищных — морских «бобров» и сегодняшних потомков других групп наземных хищных — ластоногих. Напротив, сегодняшние моржи по всем признакам тесно примыкают к ушастым тюленям.

Как выяснилось за последние двадцать лет, в миоценовой Северной Пацифике жило еще две группы хищных зверей, история которых смыкается с историей отариид. Около 15 миллионов лет назад одновременно или почти одновременно с ранними ушастыми тюленями жили крупные (величиной с крупного сивуча, т. е. не меньше тонны весом) ластоногие, по-видимому, с отариидной моделью поясов конечностей, с черепом, отличным в равной степени от фоцидного и отариидного и вдобавок еще с хоботом, как у морского слона (см. рис. 17). Звери эти — аллодесмиды — были найдены еще в двадцатые годы (как и многие другие ископаемые североамериканские морские звери) Р. Келлоггом, но детальное описание их анатомии было опубликовано лишь в шестидесятых годах Э. Митчеллом. Чуть позднее тот же Митчелл издал описание другой группы — водных или околоводных (скелет их конечностей неизвестен) — эналиарктид — зверей размером со среднюю собаку, с вполне медвежьим черепом, но с несколько увеличенной черепной коробкой и мелкими и более простыми зубами (см. рис. 15). Их заметно различающиеся формы жили по обоим берегам Тихого океана (в конце семидесятых годов одну из них нашла И. А. Дуброво на западном побережье Камчатки) между 20 и 25 миллионами лет назад. Наличный черепной материал не противоречит тесной связи эналиарктид с современными медведями, не позволяя ни достаточно аргументированно обособить их друг от друга, ни пристегнуть миоценовых жителей тихоокеанских берегов к какой-либо другой группе.

Если верно представление о жестких рамках, сковывающих изменчивость конструкции в пределах хорошо очерченных семейств, то замкнутая в пределах семейства группа медведей имела своих представителей на берегах Тихого океана уже почти 25 миллионов лет назад (они немного старше наиболее древних из найденных материковых форм). Такая же замкнутая группа несомненных ластоногих (аллодесмид) какое-то время благоденствует в этом районе 10 миллионами лет позднее, а потом исчезает. Чуть позднее на той же сцене уже действует хорошо очерченная и разнообразная группа ушастых тюленей. Наиболее древние из известных членов семейства ушастых тюленей моложе наиболее древних из известных членов семейства настоящих тюленей. Обе эти группы имеют около себя каждая по отчетливо сателлитной группе гигантских родственников, претендующих по своей обособленности на статус самостоятельных семейств: для ушастых тюленей — моржи (до 4 м длиной и 2 т массой), для настоящих — морские слоны (до 6 м длиной, 5 т).