Этногенез финно-угорских народов по данным антропологии

Хотя генетический дрейф не изменяет генные частоты в больших популяциях, он безусловно имеет значение для малых популяций. Это относится не только к примитивным популяциям с малым эффективным размером, но и к сельским популяциям развивающихся стран. Локальное изменение частоты генов может повлиять на общие результаты при неправильно полученной выборке.

Для демонстрации действия дрейфов генов можно привести примеры одного из последних исследований сельской популяции Финляндии. На рисунках 1 и 2 представлены распределения Двух маркеров — группы крови В и варианта Dem трансферрина — в области центральной Финляндии, насчитывающей около 10 000 человек. Область подразделена на группы деревень, в каждой из которых проживает около 500 жителей. Значительные различия между отдельными деревнями не могли слишком влиять па результаты, скажем, популяционного исследования, как раз именно при неоднородной выборке. Табл. 1 дает различия между

Таблица 1. Генные частоты аллелей, принадлежащих к 10 различным локусам финноязычной популяции: по стране в целом, среднее значение и ряд соответствующих оценок, полученных в семи общинах

Ген

По стране в целом n — 5536

Крайние значения по общинам

Средняя

А

0,2134

0,1357–0,2530

0,1936

а

₂

0,0956

0,0706–0,1035

0,0381

в

0,1320

0,0932–0,2304

0,1550

0

0,5589

0,48–43—0,6175

0,5633

MS

0,2469

0,2035–0,2832

0,2427

MS

0,3956

0,3234–0,4356

0,3837

NS

0,0773

0,0516–0,1152

0,0790

NS

0,2801

0,1923–0,3646

0,2945

S

0,3241

0,2788–0,3817

0,3222

CDe

0,4082

0,3117–0,4413

0,3945

CD E

0,1837

0,1355–0,2492

0,2036

С “De

0,0203

0,0050–0,0366

0,0192

cDe

0,0373

0,0055–0,0714

0,0394

Cde

0,0114

0,0000–0,0455

0,0154

cdE

0,0011

0,0000–0,0047

0,0005

cde

0,3380

0,2797–0,3704

0,3273

K

0,0203

0,0084–0,0517

0,0271

P

0,4511

0,3639–0,4810

0,4287

Fy

^a

0,4710

0,3669–0,6167

0,4945

Hpi

0,3810

0,2930–0,6232

0,4188

Gci

0,7947

0,7510–0,8294

0,7944

TIC

0,9779

0,9416–0,9919

0,9710

H(y- 1

0,0116

0,0020–0,0311

0,0117

Bi

0,0001

0,0000–0,0000

—

B

₂

0,0009

0,0000–0,0058

0,0012

D

_c

hi

0,0090

0,0000–0,0389

0,0156

Dfin

0,0005

0,0000–0,0031

0,0005

Nem Ts

0,4596 *

0,4069–0,5620

0,4797

* Данные получены Аллисоном и Неванлинной (1951 г.)

большими популяционными группами внутри одной и той же нации. Частоты генов в семи сельских общинах Финляндии, насчитывающих до 10 000 жителей каждая, отличаются значительно больше, чем у финнов по сравнению с любой другой нацией. Поэтому в популяционных исследованиях все усилия должны быть направлены на получение соответствующей выборки.

То, что значительные локальные отклонения в Финляндия действительно зависят от случайного дрейфа, видно при сложении локальных выборок. Эти частоты генов очень близки суммарным финским частотам. В этой связи необходимо напомнить,

Рис. 1. Частоты группы крови В системы А ВО на территории центральной части Финляндии

1 — низкие частоты, 2 — средние частоты, 3 — высокие частоты

что до последнего времени было принято считать, что нарастание частот генов В и М с запада и юга на восток и север отражает различия в происхождении разных частей населения Финляндии. На самом же деле, характер распределения, наблюдавшийся более ранними аптропологами, по-видимому, отражает случайные отклонения, появляющиеся в несбалансированных выборках в популяции, гомогенной в другом отношении.

Рис. 2. Частоты трансферрина D_rki на территории центральной части Финляндии 1 — низкие частоты, 2 — средние частоты, з — высокие частоты

Отбор. По-видимому, генетики все больше и больше принимают точку зрения, что генетический полиморфизм обеспечивает любой вид — включая человеческий — богатым источником для быстрого отбора, необходимого для любой эволюции, гораздо более быстрой, чем это может дать мутация. Уже это указывает на то, что так называемые нормальные маркеры, детерминированные полиморфными генами, не могут и не должны быть свободны от селекции. Можно только сожалеть, что практически ничего но известно о направлении, силе и механизме отбора и отношении _групп крови и ферментного полиморфизма. Вообще вопрос о том, возникла дифференциация по этим маркерам под действием отбора или была обусловлена причинной взаимосвязью между этими маркерами и некоторыми болезнями, как предполагает в последней монографии профессор Н. П. Эфроимсоп, остается пока открытым.

По-видимому, пока не существует однозначного и простого пути для разрешения этой проблемы. Возможно, было большое число селективных факторов, которые дали современную картину полиморфизма. Можно предполагать, что силы отбора действовали медленно и различия между этническими группами, наблюдаемые в настоящее время, действительно вызваны различиями в происхождении этих групп пли популяций. Однако даже незначительное селективное преимущество могло решительным образом изменить распространение маркера. С другой стороны, быстрое увеличение числа известных маркерных генов позволяет надеяться, что часть из них могла появиться под действием сил отбора в такие далекие времена, что изучение пространственного распределения этих маркеров даст надежные данные антропологам.

Физическая антропология. Критические замечания в отношении использования факторов крови остаются в силе и тогда, когда речь идет о признаках со сложной генетической структурой. Вместе с тем необходимо подчеркнуть большое значение любых попыток представить общую картину распространения многих признаков человека. Использование же одного признака не дает возможности сделать сколько-нибудь существенные выводы.

Отмечу одну особенность действия отбора, когда речь идет о признаках, используемых в физической антропологии. Она заключается в сознательном выборе сочетающегося браком партнера. Результаты такого рода селекции ясно видны, например, в Финляндии или в любой популяции с ограниченной миграцией на относительно быстром образовании многочисленных субпопуляций, сильно отличающихся друг от друга морфологически.