Распространенность жизни и уникальность разума?
Распространенность жизни и уникальность разума? читать книгу онлайн
В книге рассматривается возникновение и развитие жизни на Земле. Исследуется влияние на жизнь различных эволюционных катастроф: падение астероидов, глобальные оледенения и т. п. Подчеркивается отсутствие признаков существования других цивилизаций в доступном для общения космосе и как следствие низкая вероятность выхода эволюции на путь, ведущий к разуму.
Внимание! Книга может содержать контент только для совершеннолетних. Для несовершеннолетних чтение данного контента СТРОГО ЗАПРЕЩЕНО! Если в книге присутствует наличие пропаганды ЛГБТ и другого, запрещенного контента - просьба написать на почту [email protected] для удаления материала
Длительное время не удавалось обнаружить относящиеся к той же эпохе микроокаменелости, которые можно было бы с достаточной степенью уверенности отнести к хемотрофным бактериям, поныне преобладающим среди анаэробов (микроорганизмов, существующих в бескислородной среде). Эволюционно они предшествовали цианобактериям и, следовательно, не могли не быть их современниками. Наконец, в 2000-ом году было сообщено, что в Австралии в осадочных породах, формировавшихся более 3.2 млрд лет тому назад, обнаружены отпечатки нитеобразных микроорганизмов. Породы оказались богаты соединениями серы, что свидетельствовало о их формировании на океаническом дне вблизи выходов лавы и горячих серных источников. На этом основании окаменелые бактерии были отнесены к анаэробным хемотрофам (Rasmussen, 2000; Shen, 2001). Были получены и другие свидетельства присутствия более 3 млрд лет тому назад восстанавливающих CO2 до метана (метаногенных) (Ueno et al., 2006) и восстанавливающих окислы серы анаэробных микроорганизмов (Ohmoto et al., 1993). Таким образом, микроорганизмы, отличные от цианобактерий, также могли претендовать на роль последнего общего предшественника.
Проведенное выше обсуждение показывает, что ствол и ранние ветви дерева жизни могли формировать анаэробные хемотрофы, использующие наиболее примитивные пути накапливания энергии за счет преобразования неорганических соединений: восстановления двуокиси углерода и сульфата или окисления сероводорода. Фотосинтезирующие бактерии, использующие более сложные схемы метаболизма, возникли позже. Причем, по мнению ряда авторов, это были не цианобактерии, использующие в качестве восстановителя при фотосинтезе воду и освобождающие кислород, а фотосинтезирующие бактерии, которые в условиях восстановительной атмосферы могли использовать в качестве восстановителя свободный водород или сероводород (Des Maralis, 1998; Hoehler, 2005; Olson, 2006). По данным Олсона цианобактерии появились не ранее 2.9 млрд лет тому назад, а по другим данным (Kopp et al., 2005) еще позже. Такой подход позволяет объяснить сохранение весьма теплого климата на Земле в течение первого миллиарда лет развития на ней жизни сильным парниковым эффектом, который мог создаваться благодаря присутствию метана, поступавшего в атмосферу при выходах лавы и в результате жизнедеятельности метаногенных бактерий (Pavlov et al., 2000), а также присутствию двуокиси углерода (Hessler et al., 2004). Накопление и сохранение метана были возможны только при отсутствии в атмосфере молекулярного кислорода. С распространением цианобактерий и поступлением значительного количества кислорода в атмосферу содержание в ней метана было сведено, практически, к нулю. Именно с этим обстоятельством связывают не просто похолодание, но глобальное оледенение, имевшее место около 2.2 млрд лет тому назад (Kopp et al., 2005; Kasting and Ono, 2006). Мы видим, что вопрос о времени появления цианобактерий принципиален для интерпретации геохимических процессов в интервале 3.5–2.5 млрд лет тому назад и для правильного отображения дерева жизни.
Очевидно также, что данные палеонтологии не позволяют надежно датировать появление самых ранних ветвей дерева жизни и, соответственно, обоснованно судить об их очередности (см. Schopf, 1999). Успехи молекулярной биологии позволили разработать целый ряд новых подходов к решению этой проблемы. Базовую идею “молекулярных часов” высказали Цукеркандл и Полинг в 1965 г. (Zuckerkandl and Pauling, 1965). К тому времени уже была расшифрована аминокислотная последовательность ряда белков. Среди этих белков были и белки-гомологи, принадлежавшие разным видам. Оказалось, что чем дальше отстоят виды друг от друга, т. е. чем раньше произошло их разделение, тем больше различий в аминокислотных последовательностях гомологичных белков. После успехов в определении нуклеотидных последовательностей ДНК (секвенировании) появилась практическая возможность реализовать аналогичный подход непосредственно на генах, определяя происшедшие в них мутации (замены азотистых оснований, вставки, делеции, дупликации). Естественно, речь идет о полезных или практически нейтральных мутациях, которые сохраняются в потомстве и, следовательно, накапливаются с момента образования вида (Ohta T., 1987; Schuster P., 1993).
Первый вопрос, который следовало решить, возникают ли мутации в генах линейно во времени. С этой целью сопоставлялись данные о числе мутаций, накопленных у определенных видов, с палеонтологическими данными о возрасте этих видов. Такое исследование смогло охватить почти миллиард лет благодаря большому количеству палеонтологических находок, относящихся к этому периоду. Оно показало, что, по крайней мере, в пределах означенного периода линейность накопления мутаций во времени действительно имела место. Было сделано предположение, что эта закономерность выполнялась вплоть до тех давних времен, когда появились самые ранние из дошедших до нас (современных) видов. Учитывая, что речь шла о громадных промежутках времени, предстояло выбрать в клетке объекты (белки или гены), для которых характерен низкий темп изменчивости. Среди белков предпочтительными объектами являются компоненты мультимолекулярных комплексов, например белки рибосом. Структурное изменение в таком белке из-за несогласованности с другими компонентами дестабилизирует весь комплекс. Подобные мутации исключаются из популяции. По той же логике подходящими объектами при “тестировании” дерева жизни являются рибосомные и транспортные РНК. Параллельно с практическим использованием метода молекулярных часов продолжается его совершенствование (Lee, 1999; Douzery et al., 2003; Müller and Reisz, 2005; Benton and Donoghue, 2007).
5.2. Поиск пралинии (последнего общего предшественника)
Один из первых значимых результатов “молекулярного” подхода к изучению ранних этапов эволюции был получен Уэзом и Фоксом (Woese and Fox, 1978). Авторы анализировали нуклеотидный состав РНК малой субъединицы рибосомы у ряда прокариотических и эукариотических клеток. Они обнаружили, что по признаку присутствия или, наоборот, отсутствия в этой весьма консервативной РНК тех или иных элементов (определенных петель, палиндромов и др.) прокариоты, представлявшиеся до того единым царством, четко делятся на два царства: истинных бактерий (эубактерий) и архебактерий, ныне именуемых, соответственно, бактериями и архе. Оба эти царства происходят непосредственно от стволовой клеточной линии т. н. последнего общего предшественника (last universal common ancestor — LUCA). В настоящее время клетки последнего общего предшественника не рассматриваются как очень примитивные. Самостоятельно существуя во внешней среде (не паразитируя), они должны были иметь не менее 1000 генов (Ouzounis et al., 2006). Разделение стволовой линии на архе и бактерии произошло около 3.5 млрд лет тому назад. Согласно Уэзу и Фоксу, эукариотические (обладающие ядром) клетки ближе архе, чем бактериям, и являются ветвью архе. Этот результат был, в принципе, подтвержден данными морфологического анализа рибосом (Lake et al., 1986). Были использованы также другие подходы. Некоторые авторы (Iwabe et al., 1989; Baldauf et al., 1996) в качестве “молекулярных часов” использовали □- и □- субъединицы АТФ-азы, а также факторы элонгации Tu и G. Эти пары полипептидов образовались в результате генных дупликаций еще в “стволовой” линии, т. к. присутствуют у всех организмов. Поэтому мутации, накопленные ими в разных линиях, также позволяли оценить самое раннее разделение видов. И в этом случае оказалось, что архе филогенетически ближе эукариотам, чем бактериям. Исследования, проводившиеся разными группами, и многочисленные, порой весьма острые дискуссии (Penny, 1988; Lake et al., 1990; Doolittle and Brown, 1994; Edgell and Doolittle, 1997; Olsen and Woese, 1997) привели к принятому тогда большинством исследователей варианту дерева жизни, основанному на концепции трех царств, впервые сформулированной Уэзом (Рис. 4Б). Самыми первыми ветвями на этом дереве (из тех, что дотянулись до нашего времени) были бактерии и архе. Согласно этой концепции, эукариоты появились как позднейшее ответвление от архе, приобретшее эволюционным путем ядро, цитоскелет и др. (Woese et al., 1990). Первый вопрос, возникающий при рассмотрении предложенного Уэзом дерева жизни с обозначенным на нем стволом, какая из двух линий (бактерии или архе) была стволовой, т. е. “последним общим предшественником”. Мутация или серия мутаций в одной из клеток этой линии инициировала первое ответвление на дереве жизни. Многие авторы полагали, что стволовой линией были архе, а ответвление сформировали бактерии. Главный аргумент — крайне суровые условия, существовавшие на ранней Земле. Бьющие вблизи вулканов насыщенные сероводородом горячие источники — типичная среда обитания современных архе, так и оставшихся анаэробами (Chyba, 1993; Nisbet and Fowler, 1996). В пользу этой версии говорит анализ способов производства энергии разными типами клеток. Самый простой аппарат у архе, использующих энергию водорода, выделяющегося при анаэробном окислении метана и сероводорода. Для грамотрицательных бактерий характерны более сложные процессы — фотосинтез (цианобактерии) и окислительное фосфорилирование (протеобактерии). В обоих случаях энергия запасается в макроэргах (АТФ, ГТФ, НАДФ и др.). Из двух этих способов производства клетками энергии более ранним следует признать фотосинтез, т. к. процесс окислительного фосфорилирования органических соединений нуждается в свободном кислороде, который стал накапливаться в атмосфере с распространением фотосинтезирующих организмов.