Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Механизмы регуляции вегетативных функций организма читать книгу онлайн
Пособие - первая попытка в учебной литературе объединить и описать с системных позиция наиболее сложные для изучения вопросы регуляции вегетативных функций. Изложение механизмов регуляции всех вегетативных функций организма построено по единому плаву, сопровождается графической схемой регуляции, разработанной по принципу функциональной системы. Пособие дополнено проблемными задачами и контрольными вопросами для самопроверки усвоения материала. 30.06.2014. 2. Даны алгоритмы рассмотрения функциональных систем организма.
Внимание! Книга может содержать контент только для совершеннолетних. Для несовершеннолетних чтение данного контента СТРОГО ЗАПРЕЩЕНО! Если в книге присутствует наличие пропаганды ЛГБТ и другого, запрещенного контента - просьба написать на почту [email protected] для удаления материала
Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы осуществляется с участием медиаторов — химических посредников возбуждения. С помощью ацетилхолина возбуждение передается в синапсах ганглиев, в периферических синапсах (с постганглионарного волокна на орган) парасимпатической нервной системы и в некоторых симпатических периферических синапсах. Все эти синапсы называются холинергическими. Передача возбуждения с симпатических постганглионарных волокон на рабочие органы в большинстве случаев происходит с участием норадреналина и адреналина. Таким образом, большинство постганглионарных синапсов симпатической нервной системы — адренергические. Высказывается предположение о возможном участии в передаче возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы и других медиаторов (АТФ, серотонина, некоторых аминокислот).
Медиатор, выделяясь через пресинаптическую мембрану нервных окончаний, взаимодействует со специфическими белковыми молекулами постсинаптической мембраны нейронов ганглия или клеток того или иного органа; в результате проявляется реакция данного органа на регулирующее воздействие. Белок, с которым вступает во взаимосвязь адреналин и норадреналин, носит название адренорецептор, а белок клеточных мембран, взаимодействующий с ацетилхолином, — холинорецептор. Различают несколько видов адрено- и холинорецепторов. Так как в мембранах клеток разных органов имеются различные рецепторные белки, то один и тот же медиатор, взаимодействуя с ними, может вызвать разную реакцию.
Переключение возбуждения с афферентных нервных путей на эфферентные в вегетативных рефлекторных дугах может происходить как на уровне вегетативных ганглиев, так и на уровне центральной нервной системы. В вегетативных ганглиях обнаружены все виды нейронов, необходимые для осуществления рефлекторных реакций: афферентные (чувствительные), эфферентные (например, двигательные) и вставочные. Таким образом, вегетативные ганглии могут выполнять роль нервных центров, а вегетативные рефлексы могут быть разделены на истинные (рефлекторная дуга замыкается в вегетативных центрах головного и спинного мозга) и периферические (рефлекторная дуга замыкается на уровне вегетативных ганглиев).
Периферические рефлексы дополняют механизмы местной регуляции. Они могут поддерживать функцию органа на некотором необходимом уровне жизнедеятельности и обеспечивать межорганные рефлекторные взаимодействия в определенной области тела даже при прекращении связи ее с центральной нервной системой.
Вегетативные центры спинного, продолговатого и среднего мозга могут осуществлять достаточно сложные общие рефлекторные реакции морфофункциональных вегетативных систем организма (кровообращение, пищеварение и др.), но деятельность их подчиняется вышерасположенным отделам мозга.
В регуляции вегетативных функций в целостном организме постоянно принимают участие ретикулярная формация (сетевидное образование) ствола мозга, подбугровая область промежуточного мозга (гипоталамус), мозжечок, лимбическая система, подкорковые узлы (базальные ганглии) и кора больших полушарий. При их раздражении как в острых, так и в хронических опытах можно вызвать разнообразные вегетативные реакции.
Все перечисленные образования относятся к интегративным структурам мозга, обеспечивающим целостные формы поведения и его адаптацию (приспособление)! к меняющимся условиям внешней и внутренней среды на основе поступающей информации. Вегетативные компоненты поведенческих реакций осуществляют энергетическое и пластическое обеспечение целостной деятельности организма и на данном уровне регуляции интегрированы как между собой, так и с сенсорными, двигательными и психоэмоциональными компонентами этих реакций.
Особое место в регуляции вегетативных компонентов целостных поведенческих реакций занимает гипоталамус. К нему относится группа ядер, расположенных книзу от зрительных бугров, на дне и по бокам третьего желудочка мозга.
Ядра гипоталамуса получают нервные сигналы от многих афферентных систем внутренних органов и обладают прямой избирательной чувствительностью к изменению таких физико-химических констант внутренней среды, как осмотическое давление, объем внеклеточной жидкости, температура крови, концентрация в крови глюкозы, метаболитов, гормонов и других биологически активных веществ. Ядра гипоталамуса имеют многочисленные двусторонние связи между собой, со зрительными буграми, подкорковыми узлами, лимбической системой, ретикулярной формацией ствола. Через зрительные бугры и подкорковые узлы гипоталамус связан с корой больших полушарий.
Возбуждение центров гипоталамуса включает в реакцию многие отделы мозга и вызывает согласованные изменения в деятельности различных внутренних органов, а также определяет сложное целенаправленное поведение животного или человека в среде (пищевое, питьевое, половое, оборонительное и т.п.)
На рабочие органы, участвующие в вегетативных реакциях, возбуждение из гипоталамуса передается через вегетативную нервную систему и через включение в реакцию желез внутренней секреции. Гипоталамус имеет прямые нервные и гуморальные связи с гипофизом и образует с ним единую гипоталамо-гипофизарную систему. Многие нейроны гипоталамуса обладают способностью не только генерировать нервные импульсы, но и способностью к нейросекреции, т.е. продукции биологически активных химических веществ со свойствами гормонов. Нейросекреты гипоталамических ядер оказывают влияние на функцию всех отделов гипофиза.
Степень регуляторных влияний гипоталамуса на вегетативные функции организма и поведенческие реакции может меняться под влиянием лимбической системы. Такие образования лимбической системы, как миндалевидный комплекс и гиппокамп, влияют на уровень активности ядер гипоталамуса, а через последние меняют выраженность вегетативно-эндокринных реакций организма в различных ситуациях.
Кора больших полушарий головного мозга участвует в регуляции вегетативных функций организма по механизму условного рефлекса. В лабораториях К. М. Быкова и его учеников в исследованиях на животных и людях показана условно-рефлекторная регуляция уровня обмена энергии и функций всех внутренних органов. Участие коры больших полушарий в регуляции функций внутренних органов доказано также в опытах на животных с прямым раздражением различных зон коры (В. Я. Данилевский, 1876; В. М. Бехтерев и Н. А. Миславский, 1886; А. И. Карамян, 1948; Э. А. Асратян, 1953; Фултон, 1943, и др.) и у людей во время операций на мозге, в исследованиях с гипнотическим внушением.
В целостном организме существует настолько тесное и постоянное взаимодействие нервной и гуморальной регуляции функций, что правильнее говорить о единой нейрогуморальной регуляции. Различные изменения внешней и внутренней среды вызывают рефлекторные сдвиги функций тех или иных органов и одновременно изменение деятельности желез внутренней секреции. К быстро реализуемому, но, как правило, кратковременному нервному регулирующему воздействию присоединяется более медленное, но длительное и генерализованное гуморальное влияние на рабочие органы.
Регуляция вегетативных функций и поведенческих реакций обеспечивает сохранение постоянства состава и свойств крови, тканевой жидкости, лимфы, т. е. внутренней среды клеток организма. Это постоянство внутренней среды определено Кенноном (1929) как гомеостаз.
Можно выделить более постоянные (жесткие) и менее постоянные (пластичные) константы гомеостаза. К первым относятся: рН, осмотическое и онкотическое давление, концентрация некоторых электролитов, глюкозы, белков в плазме крови, температура тела, напряжение кислорода и углекислого газа в крови. Ко вторым — уровень артериального давления, объем внеклеточной воды, концентрации питательных веществ и форменных элементов крови.
Как для жестких, так и для пластичных констант гомеостаза здорового организма допустимы определенные большие или меньшие колебания даже в стационарных условиях. В процессе же приспособительной деятельности в переходные периоды, когда к функциям организма предъявляются повышенные требования, могут происходить значительные отклонения, особенно пластичных констант, от среднего значения. Они могут быть «перерегулированы» на новый уровень. В связи с этим для живого организма речь может идти не о полной стабилизации параметров гомеостаза, а о динамичном поддержании их на тех уровнях, которые лучше приспосабливают организм к данной ситуации.