Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Передача возбуждения в синапсах вегетативной нер­вной системы осуществляется с участием медиаторов — химических посредников возбуждения. С помощью ацетилхолина возбуждение передается в синапсах гангли­ев, в периферических синапсах (с постганглионарного волокна на орган) парасимпатической нервной системы и в некоторых симпатических периферических синапсах. Все эти синапсы называются холинергическими. Переда­ча возбуждения с симпатических постганглионарных во­локон на рабочие органы в большинстве случаев происхо­дит с участием норадреналина и адреналина. Таким об­разом, большинство постганглионарных синапсов симпа­тической нервной системы — адренергические. Выска­зывается предположение о возможном участии в передаче возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы и других медиаторов (АТФ, серотонина, некоторых аминокислот).

Медиатор, выделяясь через пресинаптическую мем­брану нервных окончаний, взаимодействует со специ­фическими белковыми молекулами постсинаптической мембраны нейронов ганглия или клеток того или иного органа; в результате проявляется реакция данного ор­гана на регулирующее воздействие. Белок, с которым вступает во взаимосвязь адреналин и норадреналин, но­сит название адренорецептор, а белок клеточных мем­бран, взаимодействующий с ацетилхолином, — холинорецептор. Различают несколько видов адрено- и холинорецепторов. Так как в мембранах клеток разных органов имеются различные рецепторные белки, то один и тот же медиатор, взаимодействуя с ними, может вызвать разную реакцию.

Переключение возбуждения с афферентных нервных путей на эфферентные в вегетативных рефлекторных ду­гах может происходить как на уровне вегетативных ган­глиев, так и на уровне центральной нервной системы. В вегетативных ганглиях обнаружены все виды нейронов, необходимые для осуществления рефлекторных реакций: афферентные (чувствительные), эфферентные (например, двигательные) и вставочные. Таким образом, вегетативные ганглии могут выполнять роль нервных цен­тров, а вегетативные рефлексы могут быть разделены на истинные (рефлекторная дуга замыкается в вегета­тивных центрах головного и спинного мозга) и перифери­ческие (рефлекторная дуга замыкается на уровне ве­гетативных ганглиев).

Периферические рефлексы дополняют механизмы ме­стной регуляции. Они могут поддерживать функцию ор­гана на некотором необходимом уровне жизнедеятель­ности и обеспечивать межорганные рефлекторные вза­имодействия в определенной области тела даже при прекращении связи ее с центральной нервной сис­темой.

Вегетативные центры спинного, продолговатого и сред­него мозга могут осуществлять достаточно сложные об­щие рефлекторные реакции морфофункциональных веге­тативных систем организма (кровообращение, пищеваре­ние и др.), но деятельность их подчиняется вышерас­положенным отделам мозга.

В регуляции вегетативных функций в целостном ор­ганизме постоянно принимают участие ретикулярная фор­мация (сетевидное образование) ствола мозга, подбугровая область промежуточного мозга (гипоталамус), мозжечок, лимбическая система, подкорковые узлы (базальные ганглии) и кора больших полушарий. При их раздражении как в острых, так и в хронических опытах можно вызвать разнообразные вегетативные реакции.

Все перечисленные образования относятся к интегративным структурам мозга, обеспечивающим целостные формы поведения и его адаптацию (приспособление)! к меняющимся условиям внешней и внутренней среды на основе поступающей информации. Вегетативные компоненты поведенческих реакций осуществляют энергетическое и пластическое обеспечение целостной деятель­ности организма и на данном уровне регуляции интег­рированы как между собой, так и с сенсорными, двига­тельными и психоэмоциональными компонентами этих реакций.

Особое место в регуляции вегетативных компонентов целостных поведенческих реакций занимает гипоталамус. К нему относится группа ядер, расположенных книзу от зрительных бугров, на дне и по бокам третьего же­лудочка мозга.

Ядра гипоталамуса получают нервные сигналы от мно­гих афферентных систем внутренних органов и облада­ют прямой избирательной чувствительностью к изменению таких физико-химических констант внутренней среды, как осмотическое давление, объем внеклеточной жидкости, температура крови, концентрация в крови глюкозы, мета­болитов, гормонов и других биологически активных ве­ществ. Ядра гипоталамуса имеют многочисленные дву­сторонние связи между собой, со зрительными бугра­ми, подкорковыми узлами, лимбической системой, рети­кулярной формацией ствола. Через зрительные бугры и подкорковые узлы гипоталамус связан с корой боль­ших полушарий.

Возбуждение центров гипоталамуса включает в ре­акцию многие отделы мозга и вызывает согла­сованные изменения в деятельности различных внут­ренних органов, а также определяет сложное целена­правленное поведение животного или человека в среде (пищевое, питьевое, половое, оборонительное и т.п.)

На рабочие органы, участвующие в вегетативных ре­акциях, возбуждение из гипоталамуса передается через вегетативную нервную систему и через включение в ре­акцию желез внутренней секреции. Гипоталамус имеет прямые нервные и гуморальные связи с гипофизом и об­разует с ним единую гипоталамо-гипофизарную систему. Многие нейроны гипоталамуса обладают способностью не только генерировать нервные импульсы, но и спо­собностью к нейросекреции, т.е. продукции биологичес­ки активных химических веществ со свойствами гормонов. Нейросекреты гипоталамических ядер оказывают влия­ние на функцию всех отделов гипофиза.

Степень регуляторных влияний гипоталамуса на ве­гетативные функции организма и поведенческие реакции может меняться под влиянием лимбической системы. Такие образования лимбической системы, как миндалевидный комплекс и гиппокамп, влияют на уровень ак­тивности ядер гипоталамуса, а через последние меня­ют выраженность вегетативно-эндокринных реакций ор­ганизма в различных ситуациях.

Кора больших полушарий головного мозга участву­ет в регуляции вегетативных функций организма по ме­ханизму условного рефлекса. В лабораториях К. М. Бы­кова и его учеников в исследованиях на животных и лю­дях показана условно-рефлекторная регуляция уровня об­мена энергии и функций всех внутренних органов. Участие коры больших полушарий в регуляции функций внутренних органов доказано также в опытах на жи­вотных с прямым раздражением различных зон коры (В. Я. Данилевский, 1876; В. М. Бехтерев и Н. А. Миславский, 1886; А. И. Карамян, 1948; Э. А. Асратян, 1953; Фултон, 1943, и др.) и у людей во время опе­раций на мозге, в исследованиях с гипнотическим внушением.

В целостном организме существует настолько тесное и постоянное взаимодействие нервной и гуморальной ре­гуляции функций, что правильнее говорить о единой нейрогуморальной регуляции. Различные изменения внеш­ней и внутренней среды вызывают рефлекторные сдвиги функций тех или иных органов и одновременно изменение деятельности желез внутренней секреции. К быстро реализуемому, но, как правило, кратковременно­му нервному регулирующему воздействию присоединяется более медленное, но длительное и генерализованное гу­моральное влияние на рабочие органы.

Регуляция вегетативных функций и поведенческих ре­акций обеспечивает сохранение постоянства состава и свойств крови, тканевой жидкости, лимфы, т. е. внут­ренней среды клеток организма. Это постоянство внутрен­ней среды определено Кенноном (1929) как гомеостаз.

Можно выделить более постоянные (жесткие) и менее постоянные (пластичные) константы гомеостаза. К пер­вым относятся: рН, осмотическое и онкотическое давле­ние, концентрация некоторых электролитов, глюкозы, бел­ков в плазме крови, температура тела, напряжение кис­лорода и углекислого газа в крови. Ко вторым — уровень артериального давления, объем внеклеточной воды, кон­центрации питательных веществ и форменных элементов крови.

Как для жестких, так и для пластичных констант гомеостаза здорового организма допустимы определенные большие или меньшие колебания даже в стационар­ных условиях. В процессе же приспособительной деятель­ности в переходные периоды, когда к функциям орга­низма предъявляются повышенные требования, могут про­исходить значительные отклонения, особенно пластичных констант, от среднего значения. Они могут быть «пере­регулированы» на новый уровень. В связи с этим для живого организма речь может идти не о полной стаби­лизации параметров гомеостаза, а о динамичном под­держании их на тех уровнях, которые лучше приспо­сабливают организм к данной ситуации.