Механизмы регуляции вегетативных функций организма

Простагландины. В мозговом веществе почки осу­ществляется постоянный синтез простагландинов групп Е, Р и А. Первая группа отличается наибольшей активностью. Под влиянием простагландинов наблюдается увеличение кровотока в мозговом слое почки, увеличение диуреза и натрийуреза. Повышение экскреции воды и натрия при действии простагландинов может быть обу­словлено, во-первых, усилением кровотока в мозговом слое почки («вымывание» ионов натрия, хлора и мочевины, создающих осмотический градиент в тканях сосочка), во-вторых, непосредственным действием на канальцевый эпителий. Предполагают, что простагландины находятся в конкурентных отношениях с АДГ при их совместном действии на клеточные рецепторы.

Гормональная регуляция процессов реабсорбции воды и солей в канальцевой части нефрона не является са­мостоятельным процессом, она подчинена центральной нервной системе, в частности гипоталамической области промежуточного мозга, и вовлекается в реакцию по принципу рефлекса. Такие реакции могут развиваться при изменении осмотического давления крови или при изменении объема жидкости, циркулирующей в организ­ме. Подтверждением этого служат как эксперименталь­ные, так и клинические данные. У животных при раздра­жении или разрушении ядер гипоталамуса, у больных с опухолями, локализованными в диэнцефальной области, часто наблюдаются нарушения водно-электролитного гомеостаза.

Нервно-гуморальная регуляция постоянства осмотического давления крови

Осмотическое давление крови и внеклеточной жидкос­ти, определяемое суммарной концентрацией растворенных в них молекул и ионов, — одна из наиболее точно под­держиваемых констант организма. У здорового человека концентрация осмотически активных веществ в плазме крови составляет 290—300 мосм/л. Так как осмотическое давление крови и тканевой жидкости определяется глав­ным образом содержанием в них хлористого натрия, то и регуляция постоянства осмотического давления заключается в поддержании определенного соотношения между натрием и водой. Любые, даже кратковременные отклонения осмотического давления от константного уров­ня вызывают изменения диуреза. При повышении ос­мотического давления диурез уменьшается, а при снижении - повышается. Регуляция постоянства осмоти­ческого давления крови осуществляется нейронами супраоптических ядер гипоталамуса. Функция этих ядер очень своеобразна. В них имеются нейроны, обладающие функцией осморецепторов (возможно, натриорецепторов), и нейроны, способные вырабатывать нейросекрет со свойствами АДГ гормона (аргинин-вазопрессин).

Нейроны-осморецепторы содержат вакуоль, заполнен­ную жидкостью с постоянной осмолярностью, равной осмолярности плазмы крови. При повышении концентра­ции растворенных веществ вокруг нейрона-осморецептора вода из него выходит и вакуоль сморщивается, при понижении концентрации солей в окружающей среде вакуоль набухает. Колебания объема вакуоли осморецептора вызывают разряды нервных импульсов; импульсация поступает к нейросекреторным клеткам и изме­няет выработку нейросекрета в них. Нейросекрет из нейронов супраоптических ядер по гипоталамо-гипофизарному тракту транспортируется с помощью аксоплазматического тока в нейрогипофиз, откуда после опре­деленных изменений АДГ поступает в кровь и воз­действует на процессы реабсорбции воды в дистальных канальцах и собирательных трубках.

Осморецепторную функцию выполняют не только нейроны-осморецепторы гипоталамуса. Сеть осморецепто­ров имеется и в периферическом сосудистом русле: в сосудах печени, селезенки, поджелудочной железы и др. (Я. Д. Финкинштейн и сотр.). Раздражение осморецеп­торов сосудов вызывает рефлекторную реакцию на почку через тот же центральный нейро-гормональный аппарат, что и раздражение нейронов-осморецепторов гипотала­муса. Возможно, что в обычных условиях жизнедеятель­ности контроль через осморецепторы сосудов порталь­ной системы имеет ведущее значение, так как из кишеч­ника в процессе пищеварения всасывается большое количество растворенных веществ и воды.

Нервно-гуморальная регуляция объема внеклеточной жидкости

Постоянство объема внеклеточной жидкости опреде­ляет постоянство параметров системы кровообращения, а следовательно, и нормальную работу всех органов и систем организма. При изменении объема циркули­рующей крови или объема воды в межклеточном про­странстве наблюдаются реакции, направленные на из­менение работы сердца, емкости сосудистого русла, объема депонированной крови. Наряду с этим меняются диурез и натрийурез. Если объем внеклеточной жидкости увеличивается, наблюдается увеличение диуреза и натрийуреза, при уменьшении объема развиваются противопо­ложные реакции.

Регуляция диуреза и натрийуреза осуществляется рефлекторным путем. Рецепторы, воспринимающие изме­нение объема циркулирующей крови и внеклеточной воды, расположены в стенках предсердий, в сосудах и в интерстиции различных органов и тканей. Эти рецеп­торы называют волюморецепторами, а регуляцию объема жидкостей тела — волюморегуляцией. Наиболее изучена волюморегуляция с рецепторов предсердий. Изменения диуреза при волюморегуляции реализуются через нейроны супраоптических ядер гипоталамуса и нейрогипофиз. Из­менение объема циркулирующей крови в организме или ее перераспределение меняют растяжение стенок пред­сердий. Импульсация с рецепторов предсердий передает­ся по блуждающим нервам в продолговатый мозг, а оттуда — в супраоптические ядра гипоталамуса. При перерастяжении стенок предсердий секреция АДГ тор­мозится и диурез усиливается, а при уменьшении объема предсердий, наоборот, секреция АДГ усиливается и диурез уменьшается.

Относительно механизма изменений натрийуреза выс­казано несколько гипотез. 1. Импульсы с волюморецепторов при гиповолемии поступают в гипоталамус и через выработку адренокортикотропного гормона (АКТГ) аденогипофизом стимулируют образование альдостерона в коре надпочечников. 2. Предполагают, что уровень продукции альдостерона контролируется и адреногломерулотропным гормоном (АГТГ), вырабатывающимся в эпифизе под влиянием нейросекрета стволовых струк­тур мозга (средний мозг, район сильвиева водопровода). При уменьшении объема циркулирующей крови проис­ходит уменьшение растяжения стенок предсердий (особен­но правого), стимулируется выработка АГТГ, приводящая к увеличению продукции альдостерона, повышению реабсорбции натрия в дистальном сегменте, снижению натрийуреза и вторично — к снижению диуреза. 3. При увеличении объема циркулирующей крови в заднем отделе гипоталамуса вырабатывается специальный натрийуретический гормон (третий фактор). Он тормозит прок­симальную реабсорбцию натрия. Поскольку объем про­ксимальной реабсорбции натрия и воды сравнительно велик, уменьшение реабсорбции натрия только на 1% приводит к значительному увеличению натрийуреза и ди­уреза.

Наряду с центральными нейрогормональными меха­низмами в волюморегуляции может принимать участие и ренин-ангиотензинная система. При гиперволемии тор­мозится выработка ренина, что приводит к усилению диуреза и натрийуреза, а при гиповолемии наблюдаются противоположные реакции.

Гипоталамические центры являются первичными мотивационными центрами, регулирующими водно-солевое равновесие организма и побуждающими животное или человека к реализации поведения, направленного на поиск факторов среды, необходимых для его восстановления. В организации целенаправленного поиска воды и в согласовании вегетативных и соматических компонентов этой реакции, как и в организации других мотиваций, принимают участие лимбическая система и кора больших полушарий. Регуляция диуреза также не сводится только к подкорковым механизмам. Кора больших полушарий принимает участие в условно-рефлекторной регуляции выделительной функции почек. Об этом свидетельствуют результаты опытов с гипнотическим внушением, с услов­но-рефлекторным изменением диуреза у собак при много­кратном введении в желудок воды в сочетании с каким-либо «сигналом», условно-рефлекторная болевая анурия. Условно-рефлекторное влияние коры больших полушарий на почку также осуществляется через вовлечение в реакцию нейрогипофиза и изменение интенсивности про­дукции АДГ.