Механизмы регуляции вегетативных функций организма

В собственных системных реакциях сердечно-сосудис­той системы участвуют все резистивные сосуды, но сте­пень их участия может быть различной. Наиболее выра­женные прессорные и депрессорные реакции наблюда­ются со стороны сосудов конечностей и органов брюш­ной полости. Слабее они проявляются у сосудов мозга и сердца. Различие в выраженности сосудистых реак­ций определяется, наряду с особенностями центральных влияний, свойствами самих сосудов — чувствительностью тканевых рецепторов к медиаторам, жесткостью сосудис­той стенки. Сосуды мозга и сердца более других на­ходятся под метаболическим контролем и поэтому менее чувствительны к нервным влияниям. Сосуды скелетных мышц вовлекаются в системную реакцию только в том случае, если скелетные мышцы находятся в состоянии покоя (уменьшен метаболический контроль).

На входе в сердце, в стенках полых вен, возможно, также имеется зона механорецепции. При растяжении устьев полых вен избытком крови наблюдается ответ­ная реакция в виде тахикардии, которая способствует более быстрому перекачиванию крови из венозного от­дела сосудистого русла в артериальный. Реакция была описана Бейнбриджем и получила название рефлекса Бейнбриджа. Механизм данной реакции до конца не ясен. Вывод о рефлекторной природе этой реакции сде­лан на основании того, что тахикардия при растяжении полых вен сопровождается возрастанием импульсации в эфферентных симпатических нервах сердца и исче­зает после перерезки блуждающих нервов. Пред­полагают, что афферентная часть дуги рефлекса Бейн­бриджа представлена волокнами блуждающего нерва, а эфферентная — симпатическими нервами. Тахикардия при растяжении полых вен и правого предсердия наблю­дается и на полностью денервированном сердце, следо­вательно, в возникновении этой реакции нельзя исклю­чить механизм Стерлинга и периферические сердечные рефлексы.

Все собственные системные рефлексы сердечно-сосу­дистой системы осуществляются с использованием ме­ханизма отрицательной обратной связи и относятся к реф­лексам саморегуляции. Они обеспечивают устойчивое состояние основных параметров системы кровообраще­ния.

Контрольные вопросы

1. Назовите основные регулируемые параметры в сис­теме кровообращения.

2. На какие органы в системе кровообращения на­правлены регулирующие воздействия?

3. Перечислите отделы ЦНС, участвующие в регуля­ции системы кровообращения.

4. Охарактеризуйте влияния симпатических и блуж­дающих нервов на сердце.

5. Опишите нервные механизмы вазоконстрикции и вазодилатации.

6. Дайте определение понятий сопряженные и соб­ственные рефлексы сердечно-сосудистой системы.

7. Назовите основные рефлексогенные зоны в сер­дечно-сосудистой системе, их рецепторный аппарат. На примере функционирования одной из зон опишите механизм саморегуляции в сердечно-сосудистой си­стеме.

8. Перечислите гормоны эндокринных желез, влия­ющие на функции системы кровообращения.

9. Опишите местные механизмы регуляции деятель­ности сердца и тонуса сосудов.

Проблемные задачи.

6. В эксперименте на круговом препарате изолирован­ного сердца лягушки (имитируется большой круг крово­обращения) регистрируются сердечный выброс и напря­жение мышцы желудочка при увеличении притока перфузионной жидкости в сердце через венозную канюлю и при затруднении ее оттока из сердца через аортальную канюлю. Укажите, как изменяются регистри­руемые показатели и какие механизмы регуляции про­являются в том и другом случае.

7. На сердечно-легочном препарате исследуются ре­акции различных отделов сердца при увеличении веноз­ного возврата крови в правое предсердие. В экспери­менте обнаружено, что усиление и учащение работы ле­вого желудочка наступает в этих условиях раньше, чем увеличивается венозный возврат крови в левое предсер­дие. Как объяснить эту реакцию; проявляется ли здесь закон Старлинга?

8. На собаке производится эксперимент с использова­нием метода искусственной перфузии сосудов конечности постоянным объемом крови. После денервации конечности произошло падение артериального давления. Введение в артерию на этом фоне простагландина «Е» вызвало еще большее падение артериального давления. Объяс­ните результаты опыта.

9. Больному с целью лечения провели блокаду звез­дчатого ганглия пограничного симпатического ствола. Объясните, как и почему изменился кровоток в сосудах верхних конечностей после блокады.

10. С помощью метода окклюзионной плетизмографии у человека отмечено уменьшение кровотока в сосудах предплечья и кисти во время умеренной работы на велоэргометре. Какой механизм регуляции обусловил эту реакцию?

11. В эксперименте на животном регистрируются уро­вень артериального давления в бедренной артерии, элек­трическая активность каротидного нерва и нейронов прессорного отдела сосудодвигательного центра при перфу­зии изолированного каротидного синуса (афферентные нервные связи сохранены) гепаринизированной кровью под давлением 90 и 180 мм рт. ст. (12 и 24 кПа). Как меняются регистрируемые показатели во втором случае по сравнению с первым?

Функция дыхания направлена на поддержание опти­мального снабжения тканей кислородом и удаление из организма углекислого газа. Дыхание имеет жизненно важное значение, так как окислительные процессы в ор­ганизме совершаются непрерывно, а внутренних резер­вов кислорода в организме практически нет. Для фун­кции дыхания характерна большая подвижность, измен­чивость. Это сказывается в довольно широком диа­пазоне индивидуальных колебаний частоты и глубины дыхания, а также в чрезвычайной чувствительности ды­хания к малейшим изменениям внешней и внутренней среды. Дыхание теснейшим образом связано с функциями кровообращения, кислородной емкостью крови и регуля­цией кислотно-щелочного равновесия.

Приспособление дыхания к потребностям организма и называется регуляцией дыхания. Регуляция дыхания проявляется в регуляции дыхательных движений грудной клетки — регуляции легочной вентиляции, а также в ре­гуляции состояния гладкой мускулатуры бронхиального дерева. Гладкие мышцы бронхов иннервируются симпа­тическими и блуждающими нервами. При возбуждении симпатических нервов гладкие мышцы бронхов расслаб­ляются. Возбуждение блуждающих нервов вызывает спазм бронхов. Регуляция состояния бронхиальных мышц может быть рефлекторной (с хеморецепторов со­судов, с механорецепторов дыхательных путей) и гумо­ральный (воздействие гуморальных агентов на гладкие мышцы бронхов). Она направлена на изменение сопро­тивления дыханию. Регуляция легочной вентиляции пред­ставлена на схеме 4.

Функция дыхания — вегетативная функция, но в эф­ферентном звене регуляции легочной вентиляции ве­дущую роль выполняет соматическая нервная система, так как рабочими органами, ответственными за венти­ляцию легких, являются скелетные мышцы. Дыхательные движения грудной клетки связаны с сокращением и рас­слаблением дыхательных мышц: диафрагмы, наружных межреберных (вдыхательных) и внутренних межреберных (выдыхательных) мышц. Двигательные ядра эфферент­ных нервов, иннервирующих дыхательные мышцы, рас­положены в спинном мозгу. Ядро диафрагмального нерва локализуется в III — IV шейных сегментах, яд­ра межреберных нервов — в грудных сегментах спинно­го мозга. Импульсы, идущие от мотонейронов спинного мозга, вызывают возбуждение и сокращение дыхатель­ных мышц, но эти центры не могут обеспечить регуляцию дыхания. Такой вывод позволяют сделать результаты опы­тов с послойной перерезкой мозга. Поперечная пере­резка на границе мозга между продолговатым и спин­ным отделами сопровождается прекращением дыхания, хотя мотонейроны спинного мозга, дающие эфферентные нервные волокна к дыхательным мышцам, остались целыми и сохранили свои связи с эффекторами. При пере­резке спинного мозга на уровне нижних шейных сегмен­тов прекращается реберное дыхание и сохраняется диафрагмальное. При перерезке выше продолговатого мозга сохраняется ритмическое дыхание.