Нерешенные проблемы теории эволюции

Внезапное появление законов в заключительном абзаце книги, целиком построенной на исторических объяснениях, — тоже камуфляж, как я уже говорил.

Таким образом, противоречивость отчасти объясняется исторической ролью Дарвина, стоявшего на рубеже двух эпох в развитии научного мышления. Однако те, кто говорил о его «чрезвычайной непоследовательности, доходящей до полной беспринципности» [Любищев, 1982, с. 141 |, нередко путали принципиальность с догматизмом. Дарвину действительно чужд догматизм. Если он склонялся к какой-то точке зрения, то не исключал и противоположную. Отрицание довлеющей роли геологических катастроф соседствует у него с мыслями о влиянии поднятия и опускания континентов на скорость чполюции, идея постепенного изменения видов — с признанием длительных периодов, в течение которых они остаются неизменными. И, наконец, Дарвин, в отличие от многих своих последователей, не считал отбор единственным механизмом эволюции и даже возмущался (насколько позволяла природная сдержанность), когда ему приписывали подобную точку зрения («велика сила постоянного искажения» [Darwin, 1872, с. 560]). Но, говоря о прямом воздействии внешних условий, он не мог, подобно Ламарку, удовольствоваться провозглашением особого закона природы. Если такое воздействие существует, то должен быть и соответствующий механизм. Дарвин предположил, что каждый орган сообщает о своем состоянии и функциональной нагрузке с помощью особых частичек — геммул — половым клеткам и таким образом эта информация передается по наследству. Эта теория (пангенез) получила крайне негативную оценку и до сих нор считается темным пятном в научном творчестве Дарвина. А между тем сейчас известны подвижные генетические частицы, в самом деле способные в какой-то мере выполнять функции дарвиновских «геммул». Пангенез — действительно оригинальная идея Дарвина, продукт научного творчества (предшественником может считаться лишь П.-Л.-М. Мопертюи с его теорией сублимации половых клеток из всех частей тела, благодаря которой зародыш помнит строение родительского организма; в «Происхождении видов» есть ссылка на Мопертюи, но по другому поводу), тогда как авторство теории естественного отбора спорно.

В «Историческом очерке» Дарвин как будто отдает дань своим предшественникам, но об «аллюзиях классических авторов» сказано бегло и небрежно, Ламарку посвящен один абзац, о деде Эразме — почти ничего. Складывается впечатление, что перечень предшественников понадобился не столько для освещения истории вопроса, сколько для того, чтобы избежать обвинений в «суетном легкомыслии и недостатке скромности». Дарвин, который испытывал отвращение к борьбе за существование и, живя замкнуто, старался ни с кем не конкурировать, раскаивался в том, что утвердил свой приоритет за счет Уоллеса.

Пo существу его приоритет ни у кого, даже у Уоллеса, не вызывал сомнений, но Дарвин из-за своей нерешительности упустил время и лишь благодаря содействию Лайеля и Хукера, которые контролировали журнал Линнеевского Общества, смог поместить свои материалы в том же номере и даже перед статьей Урлдеса (некоторые историки инкриминируют Дарвину намеренную задержку представления статьи Уоллеса и даже извлечение некоторых мыслей, в частности о дивергенции, из этой рукописи; я, исходя из сопоставления текстов Дарвина и Уоллеса, считаю эти обвинения преувеличенными; вместе с тем я не разделяю того мнения, что исторические подробности появления теории, и в частности споры о приоритете, не имеют серьезного значения и даже вредны, так как подрывают авторитет великого ученого и его теории; восстановление справедливости не может быть вредным, и подлинно научные теории — в отличие от мифов — основываются не на авторитете). Поэтому Дарвин был скорее обрадован, чем обеспокоен, выступлением семидесятилетнего Патрика Мэттью, энергично заявившего о своем приоритете. Его вмешательство снимало остроту соперничества с Уоллесом, а самого Мэттью Дарвин не считал серьезным соперником, хотя о естественном отборе, в сочетании с катастрофами, достаточно ясно сказано в приложении в его книге «Корабельный лес и лесоводство» (1831 г.) — патриотическом сочинении в духе «правь, Британия» (перевод статьи Мэттью в «Гарднере Кроникл» и комментарии к ней Г. Морозова и В. Май помещены в «Лесном журнале» за 1913 г. под общим названием «Patrick Matthew и дарвинизм в лесоводстве»). Но и «бедный старик Мэттью», как называет его Дарвин в письме Хукеру, не был первым. Истоки теории отбора теряются во мгле веков, но, конечно, никто не излагал ее так систематически, с обсуждением всех «за» и «против», как Дарвин.

Его бесспорным достижением было создание теории полового отбора, действующего нередко вразрез с обычным отбором. Эта теория, как и все действительно оригинальные мысли Дарвина, была встречена в штыки. Немногие поняли, что она означает совершенно новый подход к проблеме приспособления и вскрывает динамизм ситуации, в которой строение организма предстает как баланс противоборствующих сил. Подводя итог сказанному в этом и предыдущих разделах, мы можем считать заслугой Дарвина: 1) последовательное применение исторических объяснений и гипотетико-дедуктивного метода, способствовавшее развитию творческого научного мышления, 2) эволюционизм, свободный от метафизики, отягощавшей теории его предшественников, 3) систематизацию биологических знаний с эволюционных позиций, 4) создание специальных метаэволюционных теорий, среди них теории пангенеза и теории полового отбора. Все это дарвинизм, хоть и не совсем тот, что придумали У. Пейли по злобе и А. Р. Уоллес в порыве самоотречения.

НЕОДАРВИНИЗМ (СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ)

Если кого и можно назвать Ньютоном биологии, то, разумеется, Г. Менделя. Он сделал все, что требовалось для превращения биологии в «подлинную науку» наподобие классической физики, а именно:

1) ввел невидимые сущности — «зачатки», впоследствии гены;

2) без всяких объяснений установил для них законы и

3) прибег к математике.

Он сам чуть не стал жертвой выпущенного на свободу джинна: Р. Фишер, один из корифеев математической генетики, утверждал, опираясь на статистику, что результаты Менделя если не сфабрикованы, то во всяком случае «улучшены». Это обвинение (смягченное наивным предположением, что не сам Мендель, а помогавшие ему монахи «улучшали» цифры) пятнало Менделя почти полвека — таков авторитет математики — и лишь недавно И. Пилгрим показала, что Фишер ошибся [Pilgrim, 1984].

Гены, казалось, помогли ответить на ряд вопросов, смущавших Дарвина, в частности почему полезные изменения не «растворяются» при скрещивании с неизмененными особями, и, таким образом, дополнить классический дарвинизм, превратив его в неодарвинизм, или синтетическую теорию эволюции. Основной заслугой СТЭ обычно считают объяснение исходной изменчивости, устранение из эволюционизма телеологических (пангенез, «ламарковские факторы») и типологических (макромутации, скачкообразное видообразование) элементов, перевод эволюционных построений на экспериментальную основу. Каркас новой теории образовали постулаты о случайном (истинно случайном, в отличие от условно случайного — «убежища невежества», по Дарвину) характере мутаций, постоянной скорости мутирования и постепенном возникновении больших изменений путем суммирования мелких.

Возможности проверки этих постулатов в период построения СТЭ были весьма ограниченными. Считается, что постулат о случайности мутирования впоследствии получил подтверждение на молекулярном уровне. Однако молекулярные мутации неадекватны тем их фенотипическим проявлениям, которые наблюдали ранние генетики, само понимание мутации изменилось. На молекулярном уровне есть некоторые основания говорить о пространственно-временной неопределенности единичного мутационного акта, но (по аналогии с квантовой механикой) неопределенность не может быть априорно экстраполирована на уровень фенотипических свойств, подлежащих естественному отбору.

Постулат о постоянной скорости мутирования не выдержал проверки. Сейчас уже относительно хорошо изучен взрывной мутагенез и, в частности, транспозиционные взрывы [Герасимова и др., 1985]. Представление о макроэволюции как суммировании мельчайших мутационных шагов под действием отбора неявно предполагает какой-то ортогенетический фактор, поскольку вероятность своевременного случайного появления последовательных «нужных» мутаций ничтожно мала (альтернативное предположение о том, что все «нужные» мутации уже есть в пуле, равносильно преформизму). Поэтому пришлось ввести дополнительный фактор — дрейф генов, ускоряющий фиксацию новой мутации и при резком сокращении численности популяции производящий «генетическую революцию», по С. Райту и Э. Майру. Таким образом был создан некий эквивалент скачков и макромутаций. Но хотя колебания численности — вполне реальный феномен, их причинная связь с «генетическими революциями» остается умозрительной. Давняя проблема «растворения» новообразований — так называемый «кошмар Дженкина»— не отпала полностью, а переросла в проблему фиксации новых мутаций, для снятия которой также привлечен фактор случайности— дрейф генов.