Основы физиологии высшей нервной деятельности

Индифферентность сигнального раздражителя. Агент, выбранный в качестве условного раздражителя пищевого рефлекса, не должен сам по себе иметь какое-либо отношение к пище. Он должен быть безразличным, т.е. индифферентным, для слюнных желез. Сигнальный раздражитель не должен вызывать значительной ориентировочной реакции, мешающей образованию условного рефлекса. Однако ориентировочную реакцию вызывает каждый новый раздражитель. Поэтому для утраты им новизны его необходимо применять повторно. Лишь после того, как ориентировочная реакция будет практически погашена или сведена к незначительной величине, начинается образование условного рефлекса.

Преобладание силы возбуждения, вызванного подкреплением. Сочетание стука метронома и кормления собаки ведет к быстрому и легкому образованию у нее условного слюноотделительного рефлекса на этот звук. Но если пытаться сочетать с едой оглушительный стук механической трещотки, то такой рефлекс образовать чрезвычайно трудно. Для выработки временной связи большое значение имеет соотношение силы сигнала и подкрепляющей реакции. Чтобы между ними образовалась временная связь, очаг возбуждения, создаваемый последней, должен быть сильнее очага возбуждения, создаваемого условным раздражителем, т.е. должна возникать доминанта. Лишь тогда произойдет распространение возбуждения от очага индифферентного раздражителя к очагу возбуждения от подкрепляющего рефлекса.

Необходимость значительной интенсивности возбуждения именно подкрепляющей реакции имеет глубокий биологический смысл. В самом деле, условный рефлекс — это предупредительная реакция на сигнал о предстоящих существенных событиях. Но если раздражитель, который хотят сделать сигналом, оказывается событием даже более существенным, чем те, которые за ним последуют, то этот раздражитель сам вызывает соответствующую реакцию организма.

Отсутствие посторонних раздражителей. Каждое постороннее раздражение, например неожиданно донесшийся шум, вызывает уже упоминавшуюся ориентировочную реакцию. Собака настораживается, поворачивается в направлении звука и, главное, прекращает свою текущую деятельность. Животное все обращено навстречу новому раздражителю. Недаром И.П. Павлов называл ориентировочную реакцию рефлексом «Что такое?». Напрасно в это время экспериментатор будет подавать сигнал и предлагать собаке пищу. Условный рефлекс будет задержан более важным в данный момент для животного — ориентировочным рефлексом. Эта задержка создается дополнительным очагом возбуждения в коре мозга, который тормозит условное возбуждение и препятствует образованию временной связи. В природе множество таких случайностей влияет на ход образования условных рефлексов животных. Отвлекающая обстановка снижает продуктивность и умственной работы человека.

Нормальная работоспособность нервной системы. Полноценная замыкательная функция возможна при условии, если высшие отделы нервной системы находятся в нормальном рабочем состоянии. Метод хронического эксперимента потому и дал возможность обнаружить и изучить процессы высшей нервной деятельности, что при этом сохранялось нормальное состояние животного. Работоспособность нервных клеток мозга резко снижается при недостаточном питании, при действии ядовитых веществ, например бактериальных токсинов при болезнях, и т.д. Поэтому общее состояние здоровья является важным условием нормальной деятельности высших отделов мозга. Всем известно, как это условие влияет на умственную работу человека.

На образование условных рефлексов существенное влияние оказывает состояние организма. Так, физическая и умственная работа, условия питания, активность гормонов, действие фармакологических веществ, дыхание при повышенном или пониженном давлении, механические перегрузки и ионизирующее излучение в зависимости от интенсивности и сроков воздействия могут видоизменить, усилить или ослабить условно-рефлекторную деятельность вплоть до полного ее подавления.

Образование условных рефлексов и реализация актов высшей нервной деятельности в чрезвычайной степени зависят от потребности организма в биологически значимых агентах, используемых в качестве подкрепления. Так, у сытой собаки очень трудно выработать пищевой условный рефлекс, она будет отворачиваться от предлагаемой пищи, а у голодного животного с высокой пищевой возбудимостью он образуется быстро. Общеизвестно, как интерес учащегося к предмету занятий способствует лучшему его усвоению. Эти примеры показывают большое значение фактора отношения организма к проявляемым раздражителям, который обозначается как мотивация (К.В. Судаков, 1971).

Исследование конечных, поведенческих проявлений высшей нервной деятельности значительно опередило изучение ее внутренних механизмов. До настоящего времени еще недостаточно изучены как структурные основы временной связи, так и ее физиологическая природа. По этому поводу высказываются разные взгляды, но вопрос еще не решен. Для его решения ведутся многочисленные исследования на системном и клеточном уровнях; используют электрофизиологические и биохимические показатели динамики функционального состояния нервных и глиальных клеток с учетом результатов раздражения или выключения различных структур мозга; привлекают данные клинических наблюдений. Однако на современном уровне исследований становится все более определенным, что при этом наряду со структурной необходимо учитывать и нейрохимическую организацию мозга.

Изменение локализации замыкания временных связей в эволюции. Независимо от того, считать ли, что условные реакции кишечнополостных (диффузная нервная система) возникают на основе суммационных явлений или настоящих временных связей, последние не имеют определенной локализации. У кольчатых червей (узловая нервная система) в опытах с выработкой условной реакции избегания было обнаружено, что при разрезании червя пополам рефлекс сохраняется у каждой половины. Следовательно, временные связи этого рефлекса замыкаются многократно, возможно, во всех нервных узлах цепочки и имеют множественную локализацию. У высших моллюсков (резко выражена анатомическая консолидация центральной нервной системы, образующей уже у осьминога развитый мозг) эксперименты с разрушением частей мозга показали, что надпищеводные отделы осуществляют многие условные рефлексы. Так, после удаления этих отделов осьминог перестает «узнавать» объекты своей охоты, теряет способность строить из камней убежище. У насекомых функции организации поведения сосредоточиваются в головных ганглиях. Особого развития у муравьев и пчел достигают так называемые грибовидные тела протоцеребрума, нервные клетки которых образуют множество синаптических контактов с многочисленными путями к другим отделам мозга. Предполагают, что именно здесь происходит замыкание временных связей при обучении насекомых.

Уже на раннем этапе эволюции позвоночных в передних отделах первоначально однородной мозговой трубки выделяется головной мозг, управляющий приспособительным поведением. В нем развиваются структуры, имеющие наибольшее значение для замыкания вредных связей в процессе условно-рефлекторной деятельности. На сновании опытов с удалением частей мозга у рыб было высказано предположение, что у них эту функцию выполняют структуры среднего и промежуточного мозга. Возможно, это определяется тем, что именно здесь сходятся пути всех сенсорных систем, а передний мозг развивается еще только как обонятельный.

У птиц ведущим отделом в развитии мозга становятся стриарные тела, образующие основную массу больших полушарий. Многочисленные факты указывают на то, что в них происходит замыкание временных связей. Голубь с удаленными полушариями служит наглядной иллюстрацией крайней бедности поведения, лишенного приобретенных в жизни навыков. Осуществление особенно сложных форм поведения птиц связывают с развитием структур гиперстриатума, образующих возвышение над полушариями, которое получило название «вульст». У врановых, например, его разрушение нарушает способность к осуществлению свойственных им сложных форм поведения.