Энергия, секс, самоубийство

Бактерии могут выжить без клеточной стенки, но не могут начать фагоцитировать добычу. Веллай и Вида, с которыми мы встречались чуть раньше, предполагают, что именно эти «дополнительные условия» фагоцитоза — большой размер и АТФ в большом количестве — и не дают бактериям перейти к хищничеству в эукариотическом стиле. Дыхание через наружную мембрану означает, что бактерии по мере увеличения размера производят все меньше и меньше энергии на единицу объема. Когда они «дорастут» до возможности физически заглотить другие бактерии, маловероятно, что у них останутся на это силы (читай: энергия). Хуже того, если клеточная мембрана специализируется на производстве энергии, то фагоцитоз, нарушающий протонный градиент, будет просто мешать жить. Бактерии в принципе могут обойти эти проблемы за счет брожения, так как для него мембрана не нужна. Но при брожении образуется значительно меньше энергии, чем при дыхании, а это может ограничить способность клеток жить за счет фагоцитоза. Веллай и Вида отмечают, что все эукариотические клетки, которые живут за счет сочетания брожения и фагоцитоза, являются паразитами, а значит, могут как-то иначе экономить энергию (например, за счет того, что сами не синтезируют нуклеотиды, аминокислоты и белки) [43]. Сэкономленная энергия уходит на фагоцитоз. Но, насколько я знаю, еще никто не пытался проверить эту гипотезу экспериментально, а сам Тибор Веллай, к сожалению, больше не занимается этой темой.

Все это очень интересно и, возможно, отчасти объясняет расхождение бактерий и эукариот, но в глубине души у меня остаются сомнения. Почему большие размеры клетки у бактерии всегда уголовно наказуемы? Учитывая изобретательность бактерий, просто невероятно, что ни одна из них так и не нашла способ одновременно увеличиться в размерах и повысить свой энергетический статус. Не так уж это и трудно: нужно только «отрастить» некоторое количество внутренних мембран для производства энергии. Если перенос производства энергии внутри клетки позволил эукариотам совершить качественный скачок в том, что касается размеров и поведения, почему бы бактериям тоже не обзавестись внутренними мембранами? Кстати, у некоторых бактерий, таких как Nitrosomonas и Nitrosococcus, действительно есть сложные системы внутренних мембран для производства энергии (рис. 10) и выглядят они очень «по-эукариотически».

Рис. 10. Внутренние биоэнергетические мембраны бактерии Nitrosomonas придают ей «эукариотический» вид

Обширные складки мембран создают просторное периплазматическое пространство. Кажется, что отсюда до полностью компартментализованной эукариотической клетки один шаг; почему они его не сделали?

В следующей главе мы продолжим рассказ о первом эукариоте (когда мы расстались с ним в конце первой части книги, у него еще не было даже ядра) и посмотрим, что могло случиться с ним дальше. Руководствуясь принципами производства энергии, которые обсуждались во второй части книги, мы увидим, почему симбиоз двух клеток был успешен, а также почему бактерии не смогли компартментализировать внутриклеточное пространство. (Забегая вперед, скажу, что причина одна и та же.) Мы увидим, почему только эукариоты смогли стать гигантскими хищниками в бактериальном мире, более того, почему они коренным образом изменили этот мир.

8. Почему митохондрии — это ключ к сложности

В предыдущей главе мы обсуждали, почему бактерии остались маленькими и простыми, по крайней мере, с точки зрения морфологии. Причины этого связаны в основном с давлением отбора. На эукариотические клетки и на бактерии действуют разные факторы отбора, потому что бактерии, как правило, не едят друг друга. Их успех во многом зависит от скорости размножения. Она же, в свою очередь, в основном зависит от двух факторов: во-первых, копирование бактериального генома — самый медленный этап размножения бактерий, поэтому чем больше геном, тем медленнее идет репликация; и во-вторых, деление клетки — энергоемкий процесс, поэтому наименее энергетически эффективные бактерии размножаются медленнее. Бактерии с большими геномами всегда находятся в невыгодном положении относительно сотоварищей с меньшими геномами, потому что бактерии могут «меняться» генами путем их горизонтального переноса — подхватывать полезные гены, если они нужны, и выбрасывать их, если они мешают жить. Поэтому самые конкурентоспособные бактерии — это бактерии, не обремененные генетическим материалом.

Если две клетки имеют одинаковое число генов и одинаково эффективные системы производства энергии, то быстрее размножаться будет наименьшая из них. Это связано с тем, что бактерии производят энергию при помощи наружной клеточной мембраны и поглощают пищу через нее же. С увеличением размера площадь поверхности бактерий растет медленнее, чем внутренний объем, поэтому энергетическая эффективность падает. Бактерии большего размера менее энергетически эффективны и чаще всего проигрывают в конкуренции с более мелкими. Такой энергетический штраф за большой размер не дает бактериям перейти к фагоцитозу, так как для него нужен и большой размер и много энергии для изменения формы тела. Нет таких бактерий, которые бы занимались хищничеством в эукариотическом стиле, то есть ловили и поедали бы жертву. Видимо, эукариоты решили эту проблему за счет переноса производства энергии внутрь клетки.

Это дало им относительную независимость от площади поверхности и позволило в тысячи раз увеличиться в размерах, не теряя энергетической эффективности.

На первый взгляд, эта причина не тянет на коренное различие между бактериями и эукариотами. У некоторых бактерий есть весьма сложные внутренние мембранные системы, что в принципе освобождает их от ограничений, связанных с соотношением площади поверхности и объема, но такие бактерии все равно далеки от эукариот в плане размера и сложности. Почему? В этой главе мы обсудим возможный ответ, который звучит так: чтобы контролировать дыхание на большой площади внутренних мембран, митохондриям нужны гены. Все известные митохондрии сохранили контингент своих собственных генов. Эти гены весьма своеобразны, и митохондрии смогли сохранить их благодаря природе своих симбиотических отношений с клеткой-хозяином. Бактерии лишены этого преимущества. Манера избавляться от излишков не позволила им обзавестись правильным набором генов для управления процессом производства энергии, и именно это не дает им сравниться с эукариотами в размере и сложности.

Чтобы понять, почему митохондриальные гены так важны и почему бактерии не могут обзавестись правильным набором генов для себя лично, нам придется еще глубже рассмотреть тесную связь между клетками, вступившими в эукариотический симбиоз два миллиарда лет назад. Начнем с того места, где мы остановились в первой части книги. Там мы оставили химерного эукариота на этапе, когда у него уже были митохондрии, но еще не было ядра. Поскольку эукариотическая клетка — это по определению клетка с «настоящим» ядром, мы не можем с чистой совестью назвать нашу химеру эукариотом. Поэтому давайте подумаем, какие факторы отбора превратили это странное создание в эукариотическую клетку. Эти факторы — ключ не только к происхождению эукариотической клетки, но и к происхождению истинной сложности, ведь они объясняют, почему бактерии остались бактериями, а точнее, почему для возникновения сложных эукариот было недостаточно естественного отбора, а понадобился еще и симбиоз.

Вспомним, что ключевым моментом водородной гипотезы является перенос генов от симбионта к клетке-хозяину. Для этого не потребовалось никаких эволюционных новшеств, кроме тех, что уже были у клеток, вступивших в тесный симбиоз. Мы знаем, что гены переместились из митохондрий в ядро, потому что у современных митохондрий мало генов, а многие гены в ядре имеют митохондриальное происхождение (мы знаем это наверняка, так как они есть в митохондриях других видов, утративших другой набор генов). У всех видов митохондрии потеряли подавляющее большинство своих генов — вероятно, несколько тысяч. Сколько из них попали в ядро, а сколько просто потерялись — вопрос спорный, но, судя по всему, в ядро попали многие сотни генов.