Чувства животных

Самые распространенные летучие мыши Европы и большинство североамериканских видов принадлежат к семейству гладконосых. К этому семейству относятся, в частности, нетопыри (в Англии их называют pipistrelle, а в Германии — die Fledermaus), которых многим случалось видеть в сумерках. Два вида летучих мышей — большой и малый бурые кожаны, которых Гриффин использовал в своих экспериментах, — также принадлежат к семейству гладконосых. На фотографиях гладконосых летучих мышей видно, что они летают с открытым ртом; отсюда естественно вытекает вывод, что они издают ультразвуковые импульсы с помощью рта. Это подтверждается грубым, но наглядным экспериментом. Если рот летучей мыши погрузить в воду, то нельзя обнаружить никаких ультразвуковых сигналов, но если в воду погрузить летучую мышь целиком, оставив над водой только ее рот, то можно зарегистрировать много ультразвуковых сигналов, а также писк, которым она выражает свой протест. Ультразвук производится с помощью очень широкой гортани, или голосовой камеры; однако остается неизвестным, каким образом создается непрерывная серия чрезвычайно коротких сигналов-писков.

Гладконосых летучих мышей принято считать «типичными» летучими мышами, своего рода эталоном, однако отнюдь не все летучие мыши используют сонар; не пользуются им, например, тропические плодоядные летучие мыши. Не все летучие мыши издают ультразвуки ртом; так, подковоносые летают с закрытым ртом, посылая ультразвуковые сигналы при помощи ноздрей. В Суссексе над мусорной свалкой я наблюдал главным образом больших подковоносов, среди которых было несколько малых. Для этих двух видов, наиболее распространенных в Европе, характерен своеобразный мясистый вырост вокруг ноздрей, по форме очень напоминающий подкову. Морды летучих мышей, относящихся к другим семействам, «украшены» еще более причудливыми и неописуемо уродливыми образованиями.

Эти образования играют важную роль в распространении ультразвука. Во время полета подковоноса они находятся в постоянном движении, изгибаясь из стороны в сторону, и действуют как отражатели, концентрирующие ультразвуковые сигналы в узкий пучок (фиг. 13, Б и 14, Б). Этот пучок, расходящийся под углом 20°, колеблется из стороны в сторону, «прочесывая» пространство на пути летучей мыши. Ультразвуковые сигналы гладконосых летучих мышей в отличие от сигналов подковоносов представляют собой импульсы, распространяющиеся во всех направлениях (фиг. 13, А и 14, А), хотя наибольшая интенсивность этих импульсов регистрируется непосредственно впереди летучей мыши.

А. Короткие, широко расходящиеся ультразвуковые импульсы гладконосой летучей мыши. Б. Длинный лучеобразный ультразвуковой импульс подковоносой летучей мыши, который «колеблется» из стороны в сторону.

Сигналы, издаваемые гладконосыми и подковоносыми летучими мышами, принципиально отличаются друг от друга. Импульсы гладконосых являются частотномодулированными: в каждом импульсе частота быстро меняется от высокой к низкой. Подковоносы, напротив, испускают импульсы почти постоянной частоты. Длительность каждого импульса сравнительно велика, примерно 100 мс (тысячных долей секунды). Иногда эти звуки имеют достаточно низкую частоту, и тогда их можно слышать как слабое тиканье, похожее на тиканье наручных часов.

А. Ультразвуковой импульс гладконосой летучей мыши изменяется по частоте, что выражается в различной плотности вертикальных линий, и по громкости. Б. Частота и громкость сигнала в ультразвуковом импульсе подковоносов летучей мыши остаются постоянными.

Эхо от сигналов, посылаемых летучими мышами, чрезвычайно слабое: иногда оно в 2000 раз слабее первоначального сигнала. Таким образом, уши летучей мыши должны решать две проблемы; зарегистрировать очень слабое эхо, которое намного слабее любых звуков, воспринимаемых ухом человека, и уберечься от оглушения импульсом, издаваемым всего на несколько тысячных долей секунды раньше, чем возвращается его эхо. Ушные раковины летучих мышей часто непропорционально велики. У некоторых видов, например ушанов, уши достигают в длину 4 см, что составляет почти половину общей длины их головы и туловища. Непосредственно перед слуховым проходом обычно имеется хорошо выраженный козелок (tragus). Одно время предполагали, что козелок повышает остроту слуха летучей мыши, направляя, подобно ушной раковине, звуковые волны в ухо; однако проведенные эксперименты не подтвердили это предположение: когда козелок загибали, то чувствительность сонара летучей мыши не изменялась, если же загибали ушную раковину, летучая мышь становилась совершенно беспомощной.

Чувствительность внутреннего уха можно оценить, исследуя кохлеарные микрофонные потенциалы. Такую работу провел сотрудник Гриффина Галамбос. В ухе человека кохлеарные микрофонные потенциалы возникают в ответ на звуки частотой от 30 до 20 000 Гц. Оказалось, что летучие мыши также чувствительны к звукам частотой от 30 Гц; следовательно, нижняя граница их слухового диапазона примерно такая же, как у человека. Но мыши, по данным Галамбоса, улавливают звуки частотой до 90 000 или 100 000 Гц. Такие высокочастотные звуки мышь может слышать лишь в том случае, если они очень громкие, и летучие мыши, безусловно, не способны обнаруживать слабое эхо сигналов указанной частоты. Звуки, издаваемые летучими мышами во время полета, имеют частоту от 10 000 до 100 000 Гц, в зависимости от вида животного, но для эхолокации важны звуки частотой от 30 000 до 60 000 Гц, т. е. лежащие в диапазоне, для которого в ухе летучей мыши можно зарегистрировать четкие кохлеарные микрофонные потенциалы. Улитка этих животных обладает двумя структурными особенностями, которыми, по-видимому, объясняется ее высокая чувствительность. Часть улитки, расположенная рядом со стремечком, необычайно расширена, а базилярная мембрана, которая у всех млекопитающих в этом месте наиболее узкая, у летучих мышей сужена еще больше. До сих пор не известно, как влияют на остроту слуха эти структурные особенности, но представляется важным то обстоятельство, что звуки высокой частоты воспринимает как раз тот конец улитки, который расположен вблизи стремечка.

Нам трудно услышать слабый звук сразу после очень сильного; летучие мыши сталкиваются с еще большими трудностями, поскольку слабое эхо возвращается через какую-то долю секунды после того, как посылается громкий ультразвуковой импульс.

Оглушения не происходит благодаря находящейся в среднем ухе мышце, которая, сокращаясь, оттягивает стремечко от окна улитки. Мышца сокращается непосредственно перед посылкой импульса, а затем сразу расслабляется, так что ухо может воспринять отраженное эхо. Позже мы увидим, что частота посылки импульсов быстро возрастает по мере приближения летучей мыши к жертве. При этом мышца, прикрепленная к стремечку, уже не может сокращаться и расслабляться при каждом импульсе, она остается сокращенной, что затрудняет попадание в улитку как эха, так и «излучаемого» импульса. По-видимому, когда летучая мышь находится около своей жертвы, это не так уж важно, поскольку от близких объектов приходят значительно более громкие эхо-сигналы, которые могут передаваться через лишенное таким образом чувствительности среднее ухо.

Звуки, издаваемые летучими мышами при ориентации, прослушиваются с помощью «детектора летучих мышей» как серии щелчков, очень напоминающих неторопливое «патт-патт-патт-патт» трактора, работающего вхолостую. Когда летучая мышь приближается к насекомому, щелчки учащаются, а когда она преследует его, детектор ревет как ленточная пила. Эти три фазы названы фазой поиска, фазой приближения и заключительной фазой. В фазе поиска звук служит для ориентации; в это время импульсы посылаются с большими промежутками. Когда летучие мыши летают в поисках насекомых, а также направляются к месту охоты или возвращаются обратно, они издают достаточно редкие ультразвуковые сигналы. Гладконосые летучие мыши посылают импульсы длительностью примерно 2 мс, и каждый импульс состоит из пятидесяти волн. Число испускаемых в секунду импульсов зависит от конкретной ситуации. Во время полета на высоте 12…15 м летучая мышь издает всего 4 или 5 имп/с. На меньшей высоте полета частота импульсов возрастает иногда до 10…12 в секунду.