Основы нейрофизиологии

Вопросы

1. Ретикулярная формация мозгового ствола и ее роль в функциях больших полушарий головного мозга.

2. Стадии сна человека и их периодичность в ночном сне.

3. Изменение фаз сна человека в постнатальном развитии.

4. Психическая активность во сне.

Литература

Мэгун Г. Бодрствующий мозг. М.: Мир, 1965.

Росси Я. А., Цанкетти А. Ретикулярная формация ствола мозга. М.: ИЛ, 1960.

Шульговский В. В. Физиология центральной нервной системы. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987.

Глава 4

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ И ИНСТИНКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ

К вегетативным относят те функции, которые обеспечивают обмен веществ в нашем организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и др.). К ним относят также обеспечение роста и развития организма, размножения, подготовку организма к неблагоприятным воздействиям. Нервная вегетативная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, сосудов, потовых желез и другие подобные функции.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная вегетативная система регулирует обмен веществ, возбудимость и автономную работу внутренних органов, а также физиологическое состояние тканей и отдельных органов (в том числе головного и спинного мозга), приспосабливая их деятельность к условиям окружающей среды.

Нервная периферическая вегетативная система делится на симпатическую и парасимпатическую. Симпатический отдел нервной вегетативной системы обеспечивает мобилизацию имеющихся у организма ресурсов (энергетических и интеллектуальных) для выполнения срочной работы. Ясно, что это может приводить к нарушениям равновесия в организме. Восстановление равновесия и постоянства внутренней среды организма является задачей нервной парасимпатической системы. Для этого необходимо непрерывно подправлять сдвиги, вызванные влияниями симпатического отдела, восстанавливать и поддерживать гомеостаз [1]. В этом смысле деятельность этих отделов нервной вегетативной системы в ряде реакций проявляется как антагонистическая.

Центры нервной вегетативной системы находятся в мозговом стволе и спинном мозге (см. приложение 3). В мозговом стволе и в крестцовом отделе спинного мозга расположены центры нервной парасимпатической системы. В среднем мозге находятся центры, регулирующие расширение зрачка и аккомодацию глаза. В продолговатом мозге имеются центры нервной парасимпатической системы, от которых отходят волокна в составе блуждающего, лицевого и языкоглоточного нервов. Эти центры участвуют в осуществлении целого ряда функций, в том числе регулируют деятельность ряда внутренних органов (сердца, желудка, кишечника, печени и т.д.), являются «запускающими» для выделения слюны, слезной жидкости и т.д. Все эти функции осуществляются по рефлекторному принципу (по типу ответной реакции на раздражитель). Ниже будут описаны некоторые из этих рефлексов. В крестцовых сегментах спинного мозга также находятся центры нервной парасимпатической вегетативной системы. Волокна от них идут в составе тазовых нервов, которые иннервируют органы таза (толстый кишечник, мочевой пузырь, половые органы и пр.).

В грудных и поясничных сегментах спинного мозга находятся спинномозговые центры нервной симпатической вегетативной системы. Вегетативные волокна от этих центров отходят в составе передних корешков спинного мозга вместе с двигательными нервами.

Все перечисленные выше центры симпатической и нервной парасимпатической системы подчинены высшему вегетативному центру – гипоталамусу. Гипоталамус, в свою очередь, подвержен влиянию ряда других центров головного мозга. Все эти центры образуют лимбическую систему. Полное описание системы будет приведено ниже, а сейчас рассмотрим «работу» периферических отделов нервной вегетативной системы.

По обе стороны позвоночника с брюшной стороны расположены два пограничных ствола нервной симпатической системы. Их называют также симпатическими цепочками. Цепочка состоит из отдельных ганглиев, соединенных между собой и спинным мозгом многочисленными нервными волокнами. Каждое волокно, пришедшее к ганглию (превертебральное волокно), иннервирует в ганглии до нескольких десятков нейронов. Благодаря такому устройству симпатические влияния обычно имеют разлитой, генерализованный характер. В свою очередь от этих ганглиев отходят нервы, которые направляются к стенкам сосудов, потовым железам и внутренним органам. Кроме ганглиев пограничного ствола, на некотором удалении от них находятся так называемые превертебральные ганглии. Самые крупные из них – солнечное сплетение и брыжеечные узлы.

Большую роль в деятельности нервной симпатической системы играют надпочечники. Они формируются у человека во внутриутробный период за счет миграции нейробластов (еще не дифференцированных нейронов) из нервной трубки в район почек. Там эти клетки образуют на вершинах обеих почек специальный орган – надпочечники. Надпочечники иннервируются симпатическими нервами. Кроме того, они могут активироваться специальным гормоном (адренокортикотропным), который выделяется в ответ на стресс из нейронов гипоталамуса и вместе с кровью достигает надпочечников. Под действием этого гормона из надпочечников выбрасывается в кровь смесь адреналина и норадреналина, которые разносятся по кровяному руслу и вызывают целый ряд симпатических реакций (учащение ритмики сокращений сердца, выделение пота, усиленное кровоснабжение мышц, покраснение кожи и многое другое).

Аксоны симпатических нейронов в периферических синапсах выделяют медиатор адреналин. Молекулы адреналина и норадреналина взаимодействуют с соответствующими рецепторами. Известно два типа таких рецепторов: альфа- и бета-адренорецепторы. В некоторых внутренних органах имеется только один из этих рецепторов, в других – два (альфа и бета). Так, в стенках кровеносных сосудов имеются и альфа-, и бета-адренорецепторы. Соединение симпатического медиатора с альфа-адренорецептором вызывает сужение артериол, а соединение с бета-адренорецептором – расширение артериол. В кишечнике, где имеются оба типа адренорецепторов, медиатор тормозит его деятельность. В сердечной мышце и стенках бронхов находятся только бета-адренорецепторы, а симпатический медиатор вызывает расширение бронхов и учащение сердечных сокращений.

Ганглии парасимпатического отдела нервной вегетативной системы в отличие от симпатических расположены в стенках внутренних органов или вблизи них. Нервное волокно (аксон нейрона) от соответствующего парасимпатического центра в мозговом стволе или крестцовом отделе спинного мозга доходит до иннервируемого органа, не прерываясь, и заканчивается на нейронах парасимпатического ганглия. Следующий парасимпатический нейрон находится или внутри органа, или в непосредственной близости от него. Внутриорганные волокна и ганглии образуют сплетения, богатые нейронами, в стенках многих внутренних органов сердца, легких, пищевода, желудка и т.д., а также в железах внешней и внутренней секреции. Анатомическая конструкция парасимпатической части нервной вегетативной системы указывает на то, что влияния на органы с ее стороны носят более локальный характер, чем со стороны нервной симпатической системы.

Медиатором в периферических синапсах нервной парасимпатической системы служит ацетилхолин, к которому имеется два типа рецепторов: М- и Н-холинорецепторы. Это разделение основано на том, что М-холинорецепторы теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием атропина (выделен из гриба рода Muscaris), Н-холинорецепторы – под влиянием никотина.

Влияние симпатической и нервной парасимпатической вегетативной системы на функции организма. В большинстве органов возбуждение симпатической и нервной парасимпатической вегетативной системы вызывает противоположные эффекты. Примеры приведены на рис. 4.1. Однако нужно иметь в виду, что эти взаимодействия непростые. Например, парасимпатические нервы вызывают расслабление сфинктеров мочевого пузыря и одновременно сокращение его мускулатуры. Симпатические нервы сокращают сфинктер и одновременно расслабляют мускулатуру. Другой пример: возбуждение симпатических нервов увеличивает ритм и силу сердечных сокращений, а раздражение блуждающего (парасимпатического) нерва снижает ритм и силу сердечных сокращений. Более того, исследования показали, что между этими отделами нервной вегетативной системы существуют не только антагонизм (разнонаправленно), но и синергизм (однонаправленно). Повышение тонуса одного отдела нервной вегетативной системы, как правило, приводит к повышению тонуса и другого отдела. Более того, выяснилось, что есть органы и ткани только с одним типом иннервации. Например, сосуды кожи, мозговой слой надпочечников, матка, скелетные мышцы и некоторые другие имеют только симпатическую иннервацию, а слюнные железы иннервируются лишь парасимпатическими волокнами.