Основы физиологии высшей нервной деятельности
Основы физиологии высшей нервной деятельности читать книгу онлайн
Учебник состоит из двух частей: общей физиологии высшей нервной деятельности, где изложены общие свойства условных рефлексов и нервных процессов, лежащих в их основе, и частной физиологии высшей нервной деятельности, где рассмотрены особенности условно-рефлекторного поведения основных классов животных, а также высшая нервная деятельность человека. 2-е издание (1-е — 1959 г.) значительно обновлено; особое внимание обращено на возможности использования высшей нервной деятельности для решения практических задач.
Максимальная ширина картинки в этой fb2-книге — 600 пикселей, но большинство картинок имеют размер не более 460 пикселей.
Внимание! Книга может содержать контент только для совершеннолетних. Для несовершеннолетних чтение данного контента СТРОГО ЗАПРЕЩЕНО! Если в книге присутствует наличие пропаганды ЛГБТ и другого, запрещенного контента - просьба написать на почту [email protected] для удаления материала
У школьников в начале и конце учебного дня исследовали двигательные условные рефлексы на звук и на произносимое экспериментатором слово «звонок». Оказалось, что условный рефлекс на звук звонка, т.е. осуществляемый по конкретному сигналу, не обнаружил никаких изменений в течение учебного дня. В то же время рефлекс на слово «звонок», т.е. осуществляемый посредством второй сигнальной системы, претерпел значительные изменения. Латентный период условной реакции удлинился, а ее величина снизилась.
Более высокая чувствительность рефлексов второй сигнальной системы к химическим влияниям проявилась, например, в известной последовательности явлений алкогольного опьянения. Вначале утрачивается способность к сознательным, разумным суждениям, т.е. страдает деятельность второй сигнальной системы, и лишь позже начинаются расстройства рефлексов первой сигнальной системы.
Локализация центральных механизмов речевой деятельности и парность работы полушарий. Хотя деятельность второй сигнальной системы, обобщающей и абстрагирующей в виде понятий комплексы разномодальных сигналов, охватывает все основные механизмы мозга (сенсорные, моторные и ассоциативные), выполнение различных актов речевой функции связано с определенными структурами высших отделов мозга человека. Эти структуры, названные центрами речи, были выявлены в клинических наблюдениях и обозначены по именам описавших их исследователей (рис. 102). Так, двигательный центр речи Брока, поражение которого вызывает расстройство движений, осуществляющих устную речь, находится у основания нижней фронтальной извилины. Слуховой центр речи Вернике, при повреждении которого теряется способность понимать смысл услышанных слов, занимает заднюю треть верхней височной извилины. Оптический центр речи, патология которого лишает человека возможности узнавать написанное, расположен в ангулярной извилине.
Рис. 102. Расположение некоторых специальных частей анализатора словесных сигналов в коре головного мозга человека:
1 — речевые движения (центр Брока), 2 — артикуляция речи, 3 — движения руки при письме, 4 — анализ звуков речи, 5 — устные словесные сигналы (центр Вернике), 6 — письменные словесные сигналы, 7 — зрительный анализ
Преимущественная локализация «центров речи» в левом полушарии связана в эволюции мозга человека с ведущей ролью его правой руки. Таким образом, наряду с парностью работы полушарий мозга во многих видах его деятельности существует и некоторая их неравноценность в отношении реализации его высших функций преимущественно левым полушарием. На этом основании предполагают, что левое полушарие выполняет основные функции второй сигнальной системы. В качестве доказательства приводили наблюдения над больными, подвергавшимися одностороннему лечебному электрошоку.
Когда таким способом угнеталась деятельность левого полушария, то резко нарушались речь, понимание слов, способность читать текст, решать логические задачи, но сохранялась способность узнавать окружающие предметы, понимать значение бытовых звуков, например звонка, чтобы открыть дверь, расстановки на столе тарелок, ложек и вилок для приготовления к обеду и т.д., а также эмоциональное восприятие музыки. Когда электрошоку подвергалось правое полушарие, то нарушались понимание бытовых сигнальных звуков и эмоциональное восприятие музыки, но сохранялись все проявления речи устной и письменной.
В пользу мнения о раздельности функций левого и правого полушарий приводят результаты исследования реакций электроэнцефалограммы на словесные и неречевые обращения к человеку. В первом случае реакция десинхронизации была более выражена при отведениях на левой стороне, во втором — на правой. Исследования ЭКоГ, фокальных ВП и импульсных ответов нейронов у кошек показали, что при образовании условного рефлекса вначале наступает синхронизация активности в симметричных участках полушарий, затем регистрируется ее преобладание в полушарии, контралатеральном стороне подкрепления (первые проявления условного рефлекса), и после широкой генерализации активность вновь сосредоточивается в этом полушарии (прочный условный рефлекс).
Типология человека. Для диагностики типологии человека широко применяют методику изучения условных двигательных рефлексов, образуемых на словесном подкреплении. Типологические различия можно обнаружить также в изменениях электрической активности мозга при действии прерывистых раздражений нарастающей интенсивности (рис. 103). Здесь сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов отражаются в наиболее переносимой силе раздражителя, превышение которой ведет к запредельному угнетению электрической активности, в степени изменения активности и быстроте развития этих изменений. Типологические особенности выявляются и при испытании готовых, сложившихся в течение жизни речедвигательных рефлексов, например в силовых отношениях условного раздражителя (громкость приказа) и рефлекса (величина ответного движения) (рис. 104).
Рис. 103. Установка для исследования изменений основной электрической активности мозга при действии прерывистых раздражений нарастающей интенсивности (по методу М.Н. Ливанова):
1 — металлический экран кабины для испытуемого, 2 — осветитель с лампой (4) и обтюратором (3), вращаемым мотором (5), 6 — реостат ступенчатого наращивания интенсивности светового раздражения, 7 — включение светового раздражения, передаваемое шнуром (8) ключу (9) для отметки на электроэнцефалограмме, 10 —отведение потенциалов мозга
Рис. 104. Индивидуальные различия протекания готовых речедвигательных рефлексов при изменении силы словесного сигнала (регистрируется величина движения, выполняемого по приказу). А, Б, В — реакции у различных исследуемых с большей (А) или меньшей (В) силой нервных процессов: I—V — степень громкости приказа от очень тихого (I) до оглушающе громкого (V)
Типологические различия проявляются и в повседневном поведении. Так, описания жизни известных писателей дали основания отнести И.С. Тургенева к сагвиникам, И.А. Крылова к флегматикам, А.С. Пушкина к холерикам, а Н.В. Гоголя к меланхоликам. Наличие у человека двух сигнальных систем, совместно осуществляющих его психическую деятельность, усложнило типологию людей. Кроме различий общих типов нервной системы существуют индивидуальные особенности степени участия словесных и конкретных сигналов в сложной аналитико-синтетической работе человеческого мозга. Они выражаются в объеме использования первой и второй сигнальных систем и определяют специальные типы высшей нервной деятельности человека. Различия эти имеют лишь относительный характер, так как в каждом впечатлении, движении мысли и поступке человека участвуют обе системы при ведущей роли сознательной, словесной.
По соотношению деятельности первой и второй сигнальных систем встречаются разные типы людей. Крайние случаи таких типологических отношений И.П. Павлов называл мыслительным и художественным. Мыслительный тип характеризуется резким доминированием второй сигнальной системы над первой и поэтому сильной склонностью к абстрактному мышлению. Люди, обладающие мыслительным типом, воспринимают окружающее не столько в виде непосредственных ярких картин жизни, сколько в форме словесных, обобщенных его определений. Художественный тип характеризуется меньшим, чем обычно, преобладанием второй сигнальной системы над первой и поэтому склонностью к конкретному мышлению. Это люди, живо и ярко воспринимающие окружающее в образах, звуках, красках, прикосновениях и запахах. Ярким проявлением художественного типа мышления И.П. Павлов считал творчество Л. Толстого. Однако, как правило, люди обладают смешанным (средним) типом нервной деятельности. Более поздние функциональные исследования (О.М. Теплов, 1956) выявили связь состояния нервных процессов с личностными характеристиками человека; также было показано, что высокая чувствительность может компенсировать слабость нервной системы человека и обеспечивать полноценность его деятельности. Исследования в области типологии человека усложняются тем, что необходимо различать общие и частные свойства его нервной системы (В.Д. Небылицын, 1976). Частные свойства могут в различной степени проявлять, например, разные сенсорные системы мозга, обусловливая сравнительную выраженность зрительных, слуховых или иных компонентов восприятия. Общие свойства характеризуют деятельность интегративных механизмов мозга, определяющих личность человека на всех уровнях ее проявления, осуществляемую главным образом передними областями коры во взаимодействии с подкорковыми структурами. Электрофизиологические исследования показали, что активность именно этих отделов мозга характерна для испытуемых, обнаруживших высокие показатели уровня двигательной и умственной деятельности.
